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Introducción
En México, la Sierra Madre Oriental alberga 6981 especies de plantas vasculares, de las cuales 1542 son endémicas al país (Salinas-Rodríguez et al., 2022). La diversidad de la flora vascular de esta región ha sido bien inventariada tanto en su parte meridional, donde los ecosistemas tropicales albergan una mayor riqueza (Hinton y Hinton, 1995; Alcántara-Ayala y Luna-Vega, 2001; Acosta-Castellanos, 2004; Arreguín-Sánchez y Fernández-Nava, 2004; Luna-Vega y Alcántara-Ayala, 2004; Ponce-Vargas et al., 2006; Ceja-Romero et al., 2010; Pérez-Bravo et al., 2010), como en la porción septentrional (Puig, 1976; Alanís-Flores, 2004; Villaseñor et al., 2023), donde su diversidad florística es comparativamente menor. En la porción septentrional de la Sierra Madre Oriental, ubicada en el estado de Tamaulipas, se han realizado algunos trabajos desde la segunda mitad del siglo pasado (Hernández et al., 1951; Johnston, 1963; Puig, 1970; González-Medrano, 1972; Martínez-Ojeda y González-Medrano, 1977; Valiente-Banuet, 1984; Puig y Bracho, 1987; Johnston et al., 1989; Briones-Villarreal, 1991; Treviño-Barbosa, 2001; Treviño-Carreón y Valiente-Banuet, 2005).
El conocimiento de Orchidaceae de Tamaulipas se ha obtenido de trabajos de florística, en general, realizados en localidades de la Sierra Madre Oriental por algunos botánicos como Dressler (1961), Johnston et al. (1989), Malda-Barrera (1990), Herrera-Monsiváis (2004), Martínez et al. (2004), Lacaille-Múzquiz (2005), Hernández-López (2010)) y García-Morales et al. (2014). En este estado se han reportado 91 especies de orquídeas (Salazar et al., 2016; Villaseñor, 2016) y su parte suroeste, donde está la Sierra Madre Oriental, es la mejor estudiada. La Reserva de la Biosfera El Cielo es la zona tamaulipeca de la zona de la Sierra Madre Oriental que ha recibido más atención para el estudio de orquídeas. En esta reserva se han registrado 79 de las 91 especies de Orchidaceae registradas en Tamaulipas (Dressler, 1961; Johnston et al., 1989, Malda-Barrera, 1990; Lacaille-Múzquiz, 2005; Baltazar y Solano, 2020). Estos números de la riqueza orquideológica son importantes si se considera que en toda la región de la Sierra Madre Oriental (que incluye la mayor parte o porciones de los estados de Coahuila, Guanajuato, Hidalgo, Puebla, Querétaro, Nuevo León, San Luis Potosí, Tamaulipas, Veracruz y Zacatecas) se reportan 189 especies de orquídeas (Salinas-Rodríguez et al., 2022).
No obstante las cifras mencionadas, la riqueza de Orchidaceae puede ser mayor en Tamaulipas, pues varias regiones del centro y norte del estado, con poca o nula accesibilidad, carecen de estudios florísticos y aún presentan bosques con un estado de conservación favorable para su estudio. Este es el caso de la porción septentrional de la Sierra Madre Oriental que está en Tamaulipas abarcando los municipios Güémez e Hidalgo, cuyo ambiente propicia el desarrollo de esta familia. Debido al clima templado que prevalece en la zona, se espera que las orquídeas terrestres sean más abundantes en comparación con las epífitas (Baltazar y Solano, 2020). El objetivo del presente trabajo fue realizar un estudio florístico para inventariar la riqueza de orquídeas en las localidades de Conrado Castillo (municipio Hidalgo) y Los San Pedros (municipio Güémez), ubicados en la Sierra Madre Oriental de Tamaulipas, así como analizar las similitudes de esta orquideoflora con la de otras regiones ubicadas a lo largo del territorio que ocupa esta sierra.
Materiales y Métodos
Área de estudio
La Sierra Madre Oriental es un sistema montañoso ubicado al noreste de México; también incluye llanuras, valles y lomeríos, y cubre una superficie de casi 220,000 km2, equivalentes a 11% del territorio nacional (Álvarez, 1961; Cervantes-Zamora et al.; 1990; Eguiluz-de Antuñano et al., 2000; Ruiz-Jiménez et al., 2004; Salinas-Rodríguez et al., 2022).
Por sus atributos biogeográficos, Espinosa et al. (2004) dividen a la sierra en dos subprovincias, la septentrional y la meridional, siendo el cauce del Río Pánuco el límite entre ambas. La subprovincia septentrional se subdivide en los distritos Parras-Saltillo y Potosí, que muestran afinidad biogeográfica con la Sierra Madre Occidental y las zonas áridas del sureste de los Estados Unidos de América. La subprovincia meridional se subdivide en los distritos Sierra Gorda y Huayacocotla, que son más afines con Mesoamérica y las Antillas.
En la subprovincia septentrional de la Sierra Madre Oriental, particularmente en la subcuenca del río Corona que es parte de la cuenca del río Soto la Marina (INEGI, 2011), se localiza el área de estudio (Fig. 1). Se ubica en el centro-oeste de Tamaulipas, limitando con el estado de Nuevo León, y corresponde a dos localidades: Conrado Castillo, ubicada al suroeste del municipio Hidalgo (23°57'37''N, 99°28'39''O) y Los San Pedros, que está al noreste del municipio Güémez (23°51'52''N, 99°22'51''O).
Figura 1: Ubicación geográfica de la zona de estudio en los municipios Güémez e Hidalgo, Tamaulipas, México.
En la zona predominan cuatro tipos de vegetación; de acuerdo con Rzedowski (2006) son: i) bosque de Pinus por arriba de 1400 m s.n.m., con P. montezumae Gordon, P. patula Schltdl. & Cham., P. pseudostrobus Gordon & Glend. y P. teocote Cham. & Schltdl.; ii) bosque de Quercus entre 600 y 2320 m s.n.m., con Q. canbyi Trel., Q. fusiformis Small, Q. polymorpha Schltdl. & Cham., Q. rysophylla Weath. y Q. tuberculata Liebm.; iii) bosque de Pinus-Quercus, ecotono entre los bosques de Pinus y Quercus, con Pinus teocote, P. pseudostrobus y Quercus sp., y iv) bosque mesófilo de montaña a más de 1400 m s.n.m., con Carya ovata (Mill.) K. Koch var. mexicana Engelm. ex Hemsl. W.E. Manning, Liquidambar macrophylla Oerst., Magnolia tamaulipana A. Vázquez, M. dealbata Zucc., Meliosma alba (Schltdl.) Walp., Pinus pseudostrobus, Quercus rysophylla y Taxus globosa Schltdl.
De acuerdo con Almaguer-Sierra (2005) y la estación meteorológica 28077 ubicada en Puerto de Valles, Tamaulipas (CONAGUA, 2023), la más cercana a la zona de estudio, el clima es semicálido subhúmedo, con lluvias en verano, precipitación media anual superior a 1000 mm, heladas frecuentes en invierno por encima de 1400 m s.n.m, con un periodo de lluvias que abarca seis meses, de mayo a octubre.
Diversidad de orquídeas
Para conocer los registros previos de Orchidaceae en la zona de estudio, se revisaron las colecciones de los herbarios AMES (Harvard University), AMO (Instituto Chinoín A.C.), ARIZ (University of Arizona), ASU (Arizona State University), MEXU (Universidad Nacional Autónoma de México), TEX (University of Texas at Austin), UAT (Universidad Autónoma de Tamaulipas) y UNL (Universidad Autónoma de Nuevo León) (acrónimos citados según Thiers, 2023). Esta consulta no proporcionó ningún reporte para la familia en esta zona.
Para inventariar la riqueza de orquídeas, se realizaron ocho salidas a las localidades Conrado Castillo y Los San Pedros, de marzo 2012 a julio 2013, cada una con duración de dos a tres días. Con un GPS (Garmin, GPSmap 60CSx, Taipei, Taiwan) se georreferenció cada uno de los sitios de muestreo en ambas localidades. Durante el trabajo de campo se colectaron ejemplares con estructuras reproductivas, los cuales fueron herborizados siguiendo las técnicas descritas por Bedford y James (1995).
De cada ejemplar se registró información referente a su hábitat, hábito, fenología, aroma floral, color de la flor y medidas de inflorescencia, tallo y hojas. Los ejemplares colectados consistieron en divisiones de plantas, evitando la extracción de individuos completos. De las especies colectadas se tomaron fotografías in situ con una cámara digital (Canon, EOS Rebel T2i, Tokio, Japón), para ilustrar el presente estudio. El material colectado fue trasladado al Laboratorio de Botánica del Instituto Tecnológico Nacional de México, Campus Ciudad Victoria, para su determinación e integración a la colección del herbario ITCV (acrónimo según Thiers, 2023).
De los ejemplares de orquídeas terrestres con flores pequeñas (<1 cm diámetro), para las cuales el proceso de prensado y secado complica su determinación taxonómica, se preservó una flor en GAA (glicerina 50%, alcohol 25%, agua 25%), cuando su disponibilidad en la inflorescencia lo permitió. La identificación taxonómica de los ejemplares se hizo con el catálogo de Soto et al. (2007) y se consultaron botánicos especialistas en Orchidaceae de los herbarios AMO y MEXU (acrónimos según Thiers, 2023). La asignación de nombres de géneros, especies e infraespecies se realizó con base en la propuesta de Solano et al. (2020).
Para evaluar la diversidad registrada se construyó una matriz de presencia/ausencia (Soberón y Llorente, 1993; Colwell et al., 2004) de orquídeas en cada sitio de colecta. Con esto se obtuvo la curva de acumulación de especies de cada localidad aplicando el modelo de Clench disponible en Estimates v. 9.1.0 (Colwell, 2013). De esta manera se conoció si la riqueza de especies registrada en la zona de estudio fue representativa y cuánto trabajo resta para completar un inventario en esa parte de la SMO.
Afinidades fitogeográficas
La afinidad florística de cada género fue asignada de acuerdo con la región fitogeográfica donde presenta su mayor riqueza específica, siguiendo a Rzedowski (2006): i) meridional para el trópico de América, ii) boreal en el hemisferio norte (holártico), iii) antillana, en la región del Caribe, iv) asiática, en los trópicos de Asia, y v) africana, en los trópicos de África. Después se estimó la contribución de cada afinidad a la riqueza orquideológica presente en la zona de estudio.
Similitud con otras orquideofloras de la Sierra Madre Oriental
La similitud de orquídeas de Conrado Castillo y Los San Pedros fue comparada con la de otras localidades de la Sierra Madre Oriental de México y sureste de Texas cuya orquideoflora se conoce (Cuadro 1). Para ello, los nombres de los taxones fueron revisados y actualizados siguiendo a Solano et al. (2020), con la finalidad de no incluir sinónimos asociados al nombre que aquí es considerado correcto; o bien, el uso de nomenclatura que erróneamente ha sido asignada a orquídeas nativas de México. Se construyó una matriz de presencia/ausencia de las especies registrados en las 16 localidades del Cuadro 1. En él, infraespecies, híbridos y taxones no identificados fueron excluidos. Mediante el software Past v. 4.03 (Hammer et al., 2001), esta matriz fue transformada en una de disimilitud con el índice de Sørensen y a partir de ella se construyó un dendrograma de áreas usando el método de agrupación UPGMA implementado en STATISTICA v. 8.0 (StatSoft, 2007).
Cuadro 1: Localidades ubicadas en la Sierra Madre Oriental, zonas adyacentes de México (*) y sureste de Texas (**) con una orquídeoflora conocida que fueron incluidas en el análisis de relaciones fitogeográficas.
| Localidad | Referencia |
|---|---|
| Porción sur Sierra de Tamaulipas** | Hernández-López (2010) |
| El Cielo, Tamaulipas* | Lacaille-Múzquiz (2005) |
| Sierra Madre Oriental, Nuevo León* | Hinton y Hinton (1995); Alanís-Flores (2004) |
| Atzalan, Veracruz* | Viccón-Esquivel (2009) |
| Monte Grande, Hidalgo* | Ponce-Vargas et al. (2006) |
| Eloxochitlán y Tlahuelompa, Hidalgo* | Alcántara-Ayala y Luna-Vega (2001) |
| Sierra Gorda, Querétaro* | Arreguín-Sánchez y Fernández-Nava (2004) |
| Las Lomas-La Manzanilla, Puebla* | Pérez-Bravo et al. (2010) |
| La Cortadura, Coatepec, Veracruz* | García-Franco et al. (2008) |
| Zongolica, Veracruz* | Viccón-Esquivel (2009) |
| Rancho Viejo-Palmarejo, Veracruz** | Morales-Linares (2009) |
| El Faro, Oaxaca* | Martínez-Feria (2007) |
| Sierra Mixe, Oaxaca* | Solano et al. (2013) |
| Sureste de Texas, EUA** | Liggio y Liggio (1999) |
| Conrado Castillo, Tamaulipas* | Este trabajo |
| Los San Pedros, Tamaulipas* | Este trabajo |
Resultados
Diversidad de orquídeas
Se registraron 22 géneros y 35 especies (Cuadro 2); 29 de ellas únicamente en Conrado Castillo y 18 solo en Los San Pedros, mientras que 12 se encontraron en ambas localidades (Figs. 2, 3). Trichocentrum biorbiculare (Balam & Cetzal) R. Jiménez & Solano se registró en un bosque tropical subcaducifolio (en un rango entre 600-800 m s.n.m.), que se encuentra en el camino a Los San Pedros y fue considerada como parte de esa localidad. Los géneros con más especies fueron Malaxis Sol. ex Sw. (5), Ponthieva R. Br. (4), Goodyera R. Br. (3) y Corallorhiza Gagnebin (3).
Cuadro 2: Orquídeas colectadas en la Sierra Madre Oriental en Tamaulipas, México, en las localidades Conrado Castillo (CC), municipio Hidalgo, y Los San Pedros (LSP), municipio Güémez. Hábito: terrestre (T), epifito (E), rupícola (R). Tipo de vegetación: bosque de Pinus-Quercus (BPQ), bosque de Pinus (BP), bosque mesófilo de montaña (BMM), bosque tropical subcaducifolio (BTSC). *Taxón incluido en categoría de riesgo en la NOM-059-SEMARNAT-2019 (SEMARNAT, 2019). #Nuevo registro para el estado de Tamaulipas. En espécimen de respaldo se incluyen las iniciales de los colectores (SBL: Samantha Baltazar Leal, MCHM: María Concepción Herrera Monsivais), número de colecta y acrónimo de la colección donde fue depositado.
| Especie | Hábito | Vegetación | Floración | Localidad | Espécimen de respaldo |
|---|---|---|---|---|---|
| Aulosepalum ramentaceum (Lindl.) Garay | T | BPQ | Abr | LSP | SBL-08 (MEXU) |
| # Bletia jucunda Linden & Rchb. f. | T | BPQ | Nov | CC | SBL-37 (ITCV) |
| Bletia purpurea (Lam.) DC. | T | BPQ | Mar | CC | SBL-93 (ITCV) |
| Calanthe calanthoides (A. Rich. & Galeotti) Hamer & Garay | T | BMM | Jun | CC, LSP | MCHM-02 (ITCV), SBL-105 (ITCV in spirit) |
| Corallorhiza odontorhiza (Willd.) Poir. | T | BPQ, BP | Oct-Dic | CC, LSP | SBL-72 (ITCV), SBL-34 (MEXU) |
| # Corallorhiza striata Lindl. | T | BPQ | Jul | CC | SBL-14 (ITCV) |
| # Corallorhiza wisteriana Conrad | T | BMM, BPQ, BP | Feb-Abr | CC, LSP | SBL-99 (ITCV) |
| Cyrtopodium macrobulbon (La Llave & Lex.) G.A. Romero & Carnevali | R | BPQ | Mayo | LSP | SBL-109 (ITCV) |
| # Deiregyne densiflora (C. Schweinf.) Salazar & Soto Arenas | T | BPQ | Dic | CC | SBL-64 (ITCV) |
| Deiregyne eriophora (B.L. Rob. & Greenm.) Garay | T | BPQ | Mar | CC | SBL-94 (ITCV) |
| Epidendrum magnoliae Muhl. | E | BPQ, BQ | Nov-Ene | LSP | SBL-91 (ITCV, MEXU) |
| Funkiella parasitica (A. Rich. & Galeotii) Salazar & Soto Arenas | T | BQ, BPQ | Mar | CC | SBL-05 (ITCV) |
| # Goodyera brachyceras (A. Rich. & Galeotti) Garay & G.A. Romero | T | BPQ, BQ | Ago-Nov | CC | SBL-67 (ITCV) |
| # Goodyera oblongifolia Raf. | T | BPQ | May | CC | SBL-85 (ITCV) |
| Goodyera striata Rchb. f. | T | BPQ, BQ | Ago | CC | SBL-36 (ITCV), SBL-16 (MEXU) |
| Govenia liliacea (La Llave & Lex.) Lindl. | T | BPQ | Jul | LSP, CC | SBL-113 (ITCV) |
| * Laelia speciosa (Kunth) Schltr. | E | BQ | Abr | LSP | SBL-103 (MEXU), SBL-06 (ITCV), |
| # Malaxis abieticola Salazar & Soto Arenas | T | BQ, BPQ | Ago | CC | SBL-63 (MEXU) |
| # Malaxis brachyrrhyncha (Rchb. f.) Ames | T | BMM | Abr | LSP, CC | SBL-112 (ITCV) |
| Malaxis brachystachys (Lindl.) Rchb. f. | T | BPQ | Sep-Oct | CC | SBL-22 (MEXU) |
| Malaxis soulei L.O. Williams | T | BMM, BPQ, BQ | Ago-Nov | CC, LSP | SBL-19 (ITCV), SBL-25 (MEXU) |
| Malaxis thlaspiformis A. Rich. & Galeotti | T | BPQ | Nov-Dic | LSP | SBL-50 (ITCV in spirit) |
| Mesadenus polyanthus (Rchb. f.) Schltr. | T | BPQ | Abr-May | LSP, CC | SBL-106 (MEXU) |
| Oestlundia cyanocolumna (Ames, F.T. Hubb. & C. Schweinf.) W.E. Higgins | E | BQ | Ene-Mar | CC, LSP | SBL-09 (ITCV) |
| Ponthieva ephippium Rchb. f. | T | BMM, BPQ | Jul-Ago | CC | SBL-12 (ITCV) |
| Ponthieva mexicana (A. Rich. & Galeotti) Salazar | T | BMM, BPQ | Ago | CC | SBL-24 (ITCV in spirit) |
| Ponthieva racemosa (Walter) C. Mohr | T | BPQ | Dic-Ene | CC, LSP | SBL-74, ITCV, SBL-86, MEXU |
| Ponthieva schaffneri (Rchb. f.) E.W. Greenw. | T | BPQ | Ago | CC, LSP | SBL-15 (ITCV, MEXU) |
| Sarcoglottis schaffneri (Rchb. f.) Ames | T | BPQ | Abr-May | CC, LSP | SBL-85 (ITCV), SBL-107 (MEXU) |
| # Schiedeella transversalis (A. Rich. & Galeotti) Schltr. | T | BPQ | Ene-Mar | CC, LSP | SBL-05 (MEXU), SBL-88 (ITCV) |
| # Sotoa confusa (Garay) Salazar | T | BPQ | Mar-Abr | CC | SBL-92 (ITCV) |
| # Tamayorkis hintonii (Todzia) R. González & Szlach. | T | BQ | Ago | CC | SBL-21 (ITCV in spirit) |
| Trichocentrum biorbiculare (Balam & Cetzal) R. Jiménez & Solano | E | BTSC | Abr | Camino a LSP | SBL-108 (ITCV) |
| Triphora mexicana (S. Watson) Schltr. | T | BPQ | Jul | CC | SBL-71 (ITCV) |
| Tropidia polystachya (Sw.) Ames | T | BMM | Jun | CC | MCHM-04 (ITCV) |
Figura 2: Orquídeas registradas en la zona de estudio. A. Aulosepalum ramentaceum (Lindl.) Garay; B. Bletia purpurea (Lam.) DC.; C. Calanthe calanthoides (A. Rich. & Galeotti) Hamer & Garay; D. Corallorhiza odontorhiza (Willd.) Poir.; E. Corallorhiza striata Lindl.; F. Corallorhiza wisteriana Conrad; G. Deiregyne densiflora (C. Schweinf.) Salazar & Soto Arenas; H. Deiregyne eriophora (B.L. Rob. & Greenm.) Garay; I. Goodyera oblongifolia Raf.; J. Goodyera striata Rchb. f.; K. Govenia liliacea (La Llave & Lex.) Lindl.; L. Malaxis brachyrrhyncha (Rchb. f.) Ames; M. Malaxis soulei L.O. Williams; N. Malaxis thlaspiformis A. Rich. & Galeotti; O. Mesadenus polyanthus (Rchb. f.) Schltr.; P. Oestlundia cyanocolumna (Ames, F.T. Hubb. & C. Schweinf.) W.E. Higgins; Q. Ponthieva mexicana (A. Rich. & Galeotti) Salazar; R. Ponthieva racemosa (Walter) C. Mohr; S. Schiedeella transversalis (A. Rich. & Galeotti) Schltr.; T. Sotoa confusa (Garay) Salazar. Fotos de Samantha Baltazar Leal, excepto M y O, de Rodolfo Solano.
Figura 3: Orquídeas registradas en la zona de estudio. A. Bletia jucunda Linden & Rchb. f.; B. Cyrtopodium macrobulbon (La Llave & Lex.) G.A. Romero & Carnevali; C. Epidendrum magnoliae Muhl.; D. Funkiella parasitica (A. Rich. & Galeotii) Salazar & Soto Arenas; E. Goodyera brachyceras (A. Rich. & Galeotti) Garay & G.A. Romero; F. Malaxis abieticola Salazar & Soto Arenas; G. Laelia speciosa (Kunth) Schltr.; H. Ponthieva ephippium Rchb. f.; I. Ponthieva schaffneri (Rchb. f.) E.W. Greenw.; J. Sarcoglottis schaffneri (Rchb. f.) Ames; K. Tamayorkis hintonii (Todzia) R. González & Szlach.; L. Trichocentrum biorbiculare (Balam & Cetzal) R. Jiménez & Solano; M. Triphora mexicana (S. Watson) Schltr.; N. Tropidia polystachya (Sw.) Ames; O. Bletia purpurea (Lam.) DC.; P. Laelia speciosa (Kunth) Schltr. Fotos de Samantha Baltazar Leal, excepto B, de Rodolfo Solano.
La riqueza de orquídeas presentó variación a lo largo del año: de las 29 especies registradas en Conrado Castillo, 11 se encontraron en la temporada de sequía previa a las lluvias (enero-abril), 14 durante las lluvias (mayo-octubre) y siete después de las lluvias (noviembre-diciembre); algunas fueron registradas en más de una temporada. En tanto que, de las 18 especies reportadas en Los San Pedros, diez se hallaron en la época de sequía previa a las lluvias, ocho durante las lluvias y cinco en la temporada de sequía posterior a las lluvias; durante el muestreo, algunos taxones se encontraron en distintas épocas del año.
De las especies aquí reportadas, 11 corresponden a nuevos registros para Tamaulipas: Bletia jucunda Linden & Rchb. f., Corallorhiza striata Lindl., Corallorhiza wisteriana Conrad, Deiregyne densiflora (C. Schweinf.) Salazar & Soto Arenas, Goodyera brachyceras (A. Rich. & Galeotti) Garay & G.A. Romero, Goodyera oblongifolia Raf., Malaxis abieticola Salazar & Soto Arenas, Malaxis brachyrrhyncha (Rchb. f.) Ames, Schiedeella transversalis (A. Rich. & Galeotti) Schltr., Sotoa confusa (Garay) Salazar y Tamayorkis hintonii (Todzia) R. González & Szlach.
De acuerdo con el modelo de Clench, en Conrado Castillo se esperaba una riqueza de 41 especies por lo que el esfuerzo de muestreo aquí realizado registró 70% de ellas (29); se requieren de 22 salidas adicionales para obtener un inventario completo en esta localidad. En Los San Pedros la riqueza esperada era de 58 especies, 31% de ellas se registraron en este estudio (18), por lo que se necesitarían 51 salidas adicionales para alcanzar la asíntota.
Por tipos de vegetación, el bosque de Pinus-Quercus albergó el mayor número de especies, con 28 (80%), seguido por el de Quercus con nueve (26%) y el mesófilo de montaña con siete (20%); el de Pinus albergó solo dos especies, mientras que una especie fue encontrada en el bosque tropical subcaducifolio (Cuadro 2). Algunas especies fueron registradas en más de un tipo de vegetación. En cuanto al hábito se refiere, la mayoría (30) de las orquídeas fueron terrestres (86%); cuatro epifitas (11%), una rupícola (3%).
Afinidades fitogeográficas
De los 22 géneros registrados en la zona de estudio, 18 (82%) presentan una afinidad meridional (Aulosepalum Garay, Bletia Ruiz & Pav., Cyrtopodium R. Br., Deiregyne Schltr., Epidendrum L., Funkiella Schltr., Govenia Lindl., Laelia Lindl., Malaxis, Mesadenus Schltr., Oestlundia W.E. Higgins, Ponthieva, Sarcoglottis C. Presl, Schiedeella Schltr., Sotoa Salazar, Tamayorkis Szlach., Trichocentrum Poepp. & Endl. y Triphora Nutt.), tres (14%) afinidad asiática (Calanthe R. Br., Goodyera y Tropidia Lindl.) y uno (4%) boreal (Corallorhiza). No se registraron géneros afines a taxones antillanos o africanos. En cuanto a las afinidades fitogeográficas de las especies, 27 (77%) pertenecen a géneros con distribución meridional, cinco (14%) asiática y tres (9%) boreal.
Similitud con otras orquideofloras de la Sierra Madre Oriental
A partir de la revisión de la orquideoflora conocida en 16 localidades de la Sierra Madre Oriental, zonas adyacentes de México y sureste de Texas (Estados Unidos de América) (Cuadro 1), se obtuvo un registro de 255 orquídeas.
El análisis de agrupamiento empleando el método UPGMA las dividió en cuatro grupos (Figs. 4, 5). El Grupo I, representado por las localidades Sierra Mixe, El Faro, Zongolica y Atzalan, incluyó 157 especies; Atzalan y Zongolica fueron los más similares entre sí (79%). El Grupo II incluye La Cortadura, Eloxochitlán y Tlahuelompa, Las Lomas-La Manzanilla y Monte Grande; ahí se registraron 41 taxones, y Las Lomas-La Manzanilla y Monte Grande tuvieron mayor similitud (62%). El Grupo III formado por el sureste de Texas, Los San Pedros, Conrado Castillo y una porción de la Sierra Madre Oriental ubicada en Nuevo León, incluye 88 especies; Conrado Castillo y la parte de la Sierra Madre Oriental en Nuevo León fueron las localidades más similares (73%). El Grupo IV conformado por Rancho Viejo-Palmarejo, Sierra Gorda, El Cielo y Sierra de Tamaulipas, documentó 56 orquídeas; aquí El Cielo y Sierra de Tamaulipas tuvieron la mayor similitud (70%). De estos cuatro grupos, los que compartieron más orquídeas fueron II y III, con 28% (Fig. 4).
Figura 4: Dendrograma obtenido con el índice de Sørensen y el método de agrupamiento UPGMA para mostrar las similitudes entre las orquideofloras de 16 localidades ubicadas en la Sierra Madre Oriental y zonas adyacentes de México y Texas, Estados Unidos de América.
Figura 5: Localidades de la Sierra Madre Oriental, zonas adyacentes en México y suroeste de Texas, Estados Unidos de América, cuya riqueza orquideológica fue comparada en este estudio. La forma y color de los puntos para las localidades corresponden con los grupos observados en el dendrograma de la Figura 4, como sigue: triangulo rojo=Grupo I; diamante amarillo=Grupo II; cuadrado azul=Grupo III; círculo verde=Grupo IV.
Discusión
Diversidad de orquídeas
La riqueza de orquídeas de Conrado Castillo y Los San Pedros es baja en comparación con la registrada en regiones con ambientes tropicales de la Sierra Madre Oriental. Sin embargo, alberga poco menos de la mitad de las 79 orquídeas reportadas para la Reserva de la Biosfera El Cielo (Dressler, 1961; Lacaille-Múzquiz, 2005; Baltazar y Solano, 2020), que es la región con mayor biodiversidad en Tamaulipas (Sánchez-Ramos et al., 2005). De las 91 especies de orquídeas reportadas en este estado (Villaseñor, 2016), en la zona de estudio se registraron 24 como resultado del presente trabajo. Además, 11 de los taxones aquí mencionados corresponden a nuevos registros para Tamaulipas, con ello la orquideoflora tamaulipeca se incrementa a 102 especies.
Por otro lado, la zona de estudio alberga 18.5% de las 189 orquídeas registradas en toda la Sierra Madre Oriental (Salinas-Rodríguez et al., 2022), así como 30% de los 116 taxones de Orchidaceae documentados por Villaseñor et al. (2023) en Coahuila, Nuevo León y Tamaulipas. La riqueza orquideológica (35 especies) de Conrado Castillo y Los San Pedros es mayor o similar cuando se compara con otras regiones incluidas en la porción septentrional de la Sierra Madre Oriental: 34 orquídeas en el sur y centro de Nuevo León y zonas adyacentes de Coahuila (Hinton y Hinton, 1995) y 22 en la porción de la Sierra Madre Oriental ubicada en Nuevo León (Alanís-Flores, 2004).
El bosque mesófilo de montaña alberga la mayor riqueza orquideológica en México (72.2%), seguido por el de Pinus-Quercus, que concentra casi dos tercios de las orquídeas mexicanas (Solano et al., 2019). En la zona de estudio, el bosque de Pinus-Quercus registró la mayor cantidad de especies (80%), seguido por el de Quercus (26%), con un porcentaje cercano al referido en este tipo de vegetación a nivel nacional (Solano et al., 2019), mientras que en el mesófilo de montaña se encontró una quinta parte (20%). Este tipo de vegetación alcanza el límite norte de su distribución en la región que incluye la zona de estudio, donde existe solo como fragmentos aislados con baja conectividad (León y Paniagua et al., 2010), lo cual podría asociarse con su menor riqueza de orquídeas en comparación con la que presenta en latitudes más meridionales de México.
La orquideoflora de la zona estudiada está representada principalmente por especies terrestres (86%), que generalmente son de talla pequeña, habitantes del bosque de Pinus-Quercus y mesófilo de montaña, pertenecientes a los géneros Corallorhiza, Goodyera, Malaxis y Ponthieva. Otros estudios (Baltazar y Solano, 2020; Ibarra-Contreras et al., 2021) reportaron el predominio de orquídeas terrestres, que incluyen especies de los géneros antes mencionados, en zonas montañosas estacionalmente secas de México con una riqueza moderada de Orchidaceae.
Las orquídeas epífitas en la zona de estudio representan 11% de las especies aquí reportadas; estas incluyen Epidendrum magnoliae Muhl., Oestlundia cyanocolumna (Ames, F.T. Hubb. & C. Schweinf.) W.E. Higgins, Trichocentrum biorbiculare (Balam & Cetzal) R. Jiménez & Solano y Laelia speciosa (Kunth) Schltr. La población de Laelia speciosa (Kunth) Schltr., endemismo amenazado (Huerta-Espinoza, 2014; SEMARNAT, 2019), localizada en Los San Pedros, está constituida por individuos que forman colonias abundantes sobre sus forofítos. Laelia speciosa en Tamaulipas se conocía previamente de El Cielo (Soto, 1990; Halbinger y Soto, 1997; Ávila-Díaz y Oyama, 2007; Huerta-Espinoza, 2014), de modo que la población en Los San Pedros ahora resulta ser la más norteña de su distribución y se encuentra en un área de difícil acceso, lo cual probablemente favorezca su protección.
Afinidades fitogeográficas
En la zona de estudio, dos tercios de los géneros de Orchidaceae (18 de 22) presentaron afinidad meridional y la mayoría de ellas crecen en el bosque de Pinus-Quercus. Las orquídeas boreales incluyen los géneros Corallorhiza, Dactylorhiza Neck, Epipactis Zinn, Platanthera Rich. y Spiranthes Rich, característicos de las floras norteamericana y europea.
Considerando que los bosques montanos de México presentan similitudes florísticas con las regiones templadas de Norteamérica, llama la atención que en la zona de estudio solo hubo un género boreal, Corallorhiza. En tanto que Calanthe R. Br., Goodyera y Tropidia Lindl. son característicos de los trópicos asiáticos (Pridgeon et al., 2003; 2005). En el área analizada, las especies que los representan se encontraron en el bosque mesófilo de montaña. Las afinidades de la flora mexicana con Asia se consideran interesantes por la distancia que actualmente separa ambas regiones y se hace patente en las partes más húmedas, tanto en las montañas como en las partes bajas del país (Rzedowski, 2006).
El noreste de México es una región árida con clima templado influenciado por la continentalidad de Norteamérica (Rzedowski, 2006). Sin embargo, ahí se encuentran áreas cuya flora incluye elementos característicos de los bosques tropicales del sur del país, por lo que presentan una influencia mixta entre elementos florísticos meridionales y boreales (Hágsater et al., 2005). Espinosa et al. (2004) señalaron que en la Sierra Madre Oriental el río Pánuco representa una barrera en la distribución de algunas plantas vasculares tropicales; por otro lado, Valiente-Banuet et al. (1995) mencionaron que la subprovincia septentrional representa el límite boreal de los bosques tropicales subperennifolios. Sin embargo, la zona de estudio, ubicada al norte de la cuenca del Río Pánuco, alberga una orquídeoflora en la que predominan especies características de los bosques tropicales de México.
La composición de orquídeas aquí reportada apoya las propuestas de Rzedowski (1998, 2006, 2021), quien señaló que el componente meridional es importante en la integración de la flora mexicana al tener mayor afinidad con Sudamérica que con Norteamérica. Otros autores (Acosta-Castellanos, 1997, 2004; Luna-Cavazos et al., 2008) sugieren que los bosques montanos de México son florísticamente más similares con las regiones boreales del continente. No obstante, en la zona de estudio los elementos de afinidad boreal fueron los menos representados en la orquideoflora.
Similitud con otras orquideofloras de la SMO
Al comparar la orquideoflora de Conrado Castillo y Los San Pedros con la reportada en otras localidades de la Sierra Madre Oriental y sureste de Texas, el análisis de similitud las dividió en cuatro grupos. El primero (grupo I) incluyó las localidades más meridionales de la Sierra Madre Oriental, ubicadas en Oaxaca (Sierra Mixe, El Faro) y Veracruz (Atzalan, Zongolica), cuyas orquídeas habitan principalmente en bosque mesófilo de montaña. Las localidades del segundo grupo (II) se encuentran en la porción centro-sur de la Sierra Madre Oriental, en los estados de Hidalgo (Monte Grande, Eloxochitlán y Tlahuelompa), Puebla (Las Lomas-La Manzanilla) y Veracruz (La Cortadura); ahí también predomina el bosque mesófilo de montaña. El tercero (grupo III) agrupa áreas más septentrionales, ubicadas en Tamaulipas (Conrado Castillo, Los San Pedros), Nuevo León (porción de la Sierra Madre Oriental) y el sureste de Texas, donde hay bosques de encino, pino y relictos de mesófilo de montaña. Por último, el grupo IV incluye localidades de Tamaulipas (El Cielo y Sierra de Tamaulipas), Querétaro (Sierra Gorda) y Veracruz (Rancho Viejo-Palmarejo); Rancho Viejo-Palmarejo y Sierra de Tamaulipas no son parte de la Sierra Madre Oriental, pero se encuentran adyacentes a esta y por ello fueron incluidas en el análisis.
Varias de las localidades de la porción septentrional de la Sierra Madre Oriental están ubicadas en bosques estacionalmente secos, a diferencia de aquellas que se encuentran en la parte meridional, donde predomina el bosque mesófilo de montaña. En El Cielo, Conrado Castillo y Los San Pedros hay relictos de bosque mesófilo de montaña, pero la composición de orquídeas de la primera localidad con respecto a las otras dos es muy diferente, como se observa en el dendrograma de la Figura 4.
En términos generales, los grupos aquí reconocidos se distribuyen en un patrón geográfico norte-sur (Fig. 5) y las localidades que tienen mayor cercanía geográfica son más similares entre sí. La conectividad entre estas orquideofloras muestra la función de la Sierra Madre Oriental como corredor biológico. Además, justifica la elección de 65 sitios terrestres prioritarios para la conservación ubicados en esta región (CONABIO, 2008), donde se han reportado ca. 7000 especies de plantas vasculares (Salinas-Rodríguez et al., 2022). Algunas de esas zonas coindicen con localidades incluidas en el presente estudio; entre ellas, El Cielo, Sierra Gorda y Sierra de Tamaulipas.
Conclusiones
En síntesis, hay 35 especies de orquídeas para la zona de estudio, que corresponde a 34.3% de las conocidas para Tamaulipas, pero se espera una riqueza mayor de acuerdo con el modelo de acumulación aquí empleado. En este estudio predominaron las plantas terrestres (86% de las especies), la mayoría habita en el bosque de Pinus-Quercus (72%), lo cual contrasta con las regiones montañosas de los trópicos mexicanos donde la mayor cantidad de orquídeas se encuentra en el bosque mesófilo de montaña. Pese a que la zona de estudio se ubica en la región boreal de México, 77% de sus especies son de afinidad meridional, de modo que es la orquideoflora tropical más norteña del país. Florísticamente la zona es más similar con la de localidades de la porción septentrional de la Sierra Madre Oriental y sureste de Texas; esto evidencia su función como corredor biológico.
