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Revista Chapingo serie ciencias forestales y del ambiente
versión On-line ISSN 2007-4018versión impresa ISSN 2007-3828
Rev. Chapingo ser. cienc. for. ambient vol.28 no.2 Chapingo may./ago. 2022 Epub 16-Feb-2023
https://doi.org/10.5154/r.rchscfa.2021.02.008
Artículo científico
Cambio climático y su efecto sobre la distribución de especies arbóreas del bosque mesófilo de montaña de Oaxaca
1Universidad Autónoma Benito Juárez de Oaxaca (UABJO), Escuela de Ciencias, Laboratorio de Biodiversidad. Av. Universidad s/n, Cinco Señores. C. P. 68120. Oaxaca de Juárez, Oaxaca, México.
2Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), Facultad de Ciencias, Departamento de Biología Evolutiva, Laboratorio de Biogeografía y Sistemática. Ciudad Universitaria. C. P. 04510. Coyoacán, Ciudad de México, México.
Introducción:
El cambio climático representa un problema que genera impactos a largo plazo y se considera una amenaza para la conservación de muchas especies.
Objetivo:
Evaluar el impacto del cambio climático sobre las áreas distribución de 10 especies arbóreas características del bosque mesófilo de montaña en el estado de Oaxaca.
Materiales y métodos:
El impacto se evaluó para dos horizontes de tiempo (2050 y 2080) y dos escenarios de emisiones (RCP 4.5 y 8.5) bajo el modelo general de circulación atmosférica HadGEM2-ES. La distribución actual y futura se modeló con MaxEnt. La distribución de Carpinus tropicalis, Juglans pyriformis, Liquidambar styraciflua, Litsea glaucescens, Magnolia dealbata, Magnolia schiedeana, Ostrya virginiana, Symplocos coccinea, Zinowiewia concinna y Taxus globosa se obtuvieron a partir de la revisión de ejemplares en herbarios.
Resultados y discusión:
En el RCP 4.5, J. pyriformis, L. styraciflua, L. glaucescens y S. coccinea aumentaron (2.8 % a 20.5 %) su área de distribución. En este escenario, el resto de las especies redujeron su área hasta en 30 % con respecto a la distribución actual. En el RCP 8.5-2050, J. pyriformis y O. virginiana tuvieron una ganancia mayor de 5 %. Todas las especies mostraron reducción mayor de 10 % bajo el escenario RCP 8.5-2080. Los modelos presentaron área bajo la curva mayor de 0.8 y ROC (Receiver Operating Characteristic) parcial mayor de 1.7.
Conclusiones:
El conocimiento de la respuesta de las 10 especies ante el cambio climático servirá de base para proponer planes de conservación y monitoreo, considerando que nueve se encuentran en alguna categoría de riesgo.
Palabras clave: MaxEnt; Juglans pyriformis; Ostrya virginiana; especies amenazadas; escenarios de emisión; horizontes de tiempo
Introduction:
Climate change represents a problem that generates long-term impacts and is considered a threat to the conservation of many species.
Objective:
To evaluate the impact of climate change on the distribution areas of 10 trees species characteristic of cloud forests in the state of Oaxaca.
Materials and methods:
The impact was evaluated for two-time horizons (2050 and 2080) and two emission scenarios (RCP 4.5 and 8.5) under the Had GEM2-ES general atmospheric circulation model. Current and future distribution was modeled with MaxEnt. The distribution of Carpinus tropicalis, Juglans pyriformis, Liquidambar styraciflua, Litsea glaucescens, Magnolia dealbata, Magnolia schiedeana, Ostrya virginiana, Symplocos coccinea, Zinowiewia concinna and Taxus globosa were obtained from the herbarium specimen review.
Results and discussion:
In RCP 4.5, J. pyriformis, L. styraciflua, L. glaucescens and S. coccinea increased (2.8 % to 20.5 %) their area of distribution. In this scenario, the rest of the species reduced their area by up to 30 % compared to the current distribution. In RCP 8.5-2050, J. pyriformis and O. virginiana had a gain of more than 5 %. All species showed a reduction greater than 10 % under the RCP 8.5-2080 scenario. The models showed area under the curve greater than 0.8 and partial ROC (Receiver Operating Characteristic) greater than 1.7.
Conclusions:
Understanding the response of 10 species to climate change will serve as a basis for proposing conservation and monitoring plans, since nine of them are in some category of risk.
Keywords: MaxEnt; Juglans pyriformis; Ostrya virginiana; threatened species; emission scenarios; time horizons
Ideas destacadas:
El impacto del cambio climático se evaluó sobre las áreas de distribución de 10 especies arbóreas.
El impacto se evaluó para los horizontes 2050 y 2080 y los escenarios de emisiones RCP 4.5 y 8.5.
Juglans pyriformis aumenta su área de distribución en el RCP 4.5 (2050 y 2080) y en el RCP 8.5-2050.
Las 10 especies analizadas reducen sus áreas de distribución en el escenario RCP 8.5 para el 2080.
Introducción
El cambio climático está generando problemas en el medio ambiente como consecuencia de interacciones complejas entre el clima y la ecología, así como con procesos sociales, económicos y políticos; se predice que estos problemas se agudizarán (Villers-Ruiz & Trejo-Vázquez, 2004). Este cambio se considera una amenaza para la conservación de muchas plantas y animales; 50 % de las especies de plantas vasculares están en peligro de extinción como resultado de dicho fenómeno (Intergovernmental Panel on Climate Change [IPCC], 2014).
Se anticipa que el cambio climático global reducirá las áreas de distribución de diversas especies (Alfonso-Corrado et al., 2017; Manzanilla-Quijada, Treviño-Garza, Aguirre-Calderón, Yerena-Yamallel, & Manzanilla-Quiñones, 2020; Monterroso-Rivas, Gómez-Díaz, & Tinoco-Rueda, 2013), particularmente de las terrestres (Ponce-Reyes et al., 2012). Muchas de ellas se extinguirán (Alfonso-Corrado et al., 2017) y otras disminuirán sus poblaciones (Téllez-Valdés & Dávila-Aranda, 2003); sin embargo, se espera que las nuevas condiciones climáticas estimulen la habilidad de ciertas especies para migrar y adaptarse a las condiciones ambientales emergentes (Gray, 2005; IPCC, 2014).
Los modelos de distribución de especies son una herramienta útil para la evaluación del impacto potencial del cambio climático. Estos modelos detectan cambios mediante la comparación de sus áreas de distribución potencial actual con las de distribución potencial en condiciones climáticas futuras (Peterson et al., 2011).
Los bosques templados de México se encuentran dentro de los ecosistemas con mayor impacto negativo del cambio climático (Gual-Díaz & González-Medrano, 2014; Gutiérrez & Trejo, 2014; Ponce-Reyes et al., 2012; Villers-Ruiz & Castañeda-Aguado, 2013). Entre los bosques templados, el bosque mesófilo de montaña (BMM) es considerado el tipo de vegetación que alberga mayor diversidad de especies, tanto de flora como de fauna, en relación con su área (González-Espinosa, Meave, Lorea-Hernández, Ibarra-Manríquez, & Newton, 2011; Gual-Díaz & González-Medrano, 2014; Luna-Vega, Alcántara, Contreras-Medina, & Vargas, 2006; Rzedowski, 2006). Se estima que el BMM es el hábitat de más de 6 790 especies de plantas vasculares, de las cuales cerca del 35 % son endémicas (Luna-Vega & Magallón, 2010). El área que cubre el BMM no sobrepasa el 1 % del territorio nacional (Sánchez-Ramos & Dirzo, 2014). En México se ha documentado la presencia del BMM en poco más de 100 localidades distribuidas en forma de archipiélago con superficies variables, desde unas pocas hectáreas hasta decenas de miles de hectáreas (González-Espinosa et al., 2011). Esta distribución fragmentaria se limita a zonas montañosas con topografía abrupta, en particular cañadas y zonas protegidas de radiación solar y vientos fuertes (Luna-Vega & Magallón, 2010; Rzedowski, 2006).
Actualmente, el BMM de México y su notable biodiversidad enfrentan amenazas provocadas por el cambio de uso de suelo y la expansión continua de la población hacia las regiones montañosas, aunados a la escasa representación de este ecosistema en las áreas naturales protegidas del país (Espejo-Serna, 2014; González-Espinosa et al., 2011; Jiménez-García & Peterson, 2019; Ponce-Reyes et al., 2012). Los estudios realizados con plantas del BMM, aplicando modelado de distribución bajo escenarios de cambio climático, muestran que, en general, las especies tienden a reducir sus áreas de distribución (Alfonso-Corrado et al., 2017; Jiménez-García & Peterson, 2019; Manzanilla-Quijada et al., 2020; Monterroso-Rivas et al., 2013; Vásquez-Morales et al., 2014).
El BMM es un tipo de vegetación amenazado, por lo que se requieren esfuerzos para su conservación y estudio. En el presente trabajo se evaluó la distribución de 10 especies de árboles, características del BMM en el estado de Oaxaca, considerando dos escenarios de cambio climático. Para ello, se emplearon modelos de distribución de especies que permiten predecir el impacto del cambio climático en su distribución actual y futura.
Materiales y métodos
Área de estudio
Oaxaca posee una extensión territorial de 93 758 km2. El estado ocupa el segundo lugar en extensión de BMM con 2 273 km2 (Instituto Nacional de Estadística y Geografía [INEGI], 2016) distribuidos en las regiones Sierra Norte (Sierra de Juárez), Cañada (Sierra Mazateca) e Istmo (zona de los Chimalapas) en la vertiente del Golfo, y en las regiones Sierra Sur y Mixteca (Sierra Madre del Sur) en la vertiente del Pacífico (Figura 1). En Oaxaca, el BMM se localiza principalmente en zonas con altitudes de 1 000 a 2 500 m (Torres-Colín, 2004), temperatura media anual entre 16 y 20 °C, y precipitación media de 2 000 a 4 500 mm anuales. Los climas semicálidos y templados húmedos con niebla frecuente y lluvias en verano predominan durante los meses de mayo a octubre (Trejo-Vázquez, 2004).
Obtención de datos
Se seleccionaron 10 especies de géneros arbóreos característicos del BMM (Cuadro 1): Carpinus tropicalis (Donn. Sm.) Lundell, Juglans pyriformis Liebm., Liquidambar styraciflua L., Litsea glaucescens Kunth, Magnolia dealbata Zucc., Magnolia schiedeana Schltdl., Ostrya virginiana (Mill.) K. Koch, Symplocos coccinea Bonpl., Zinowiewia concinna Lundell y Taxus globosa Schltdl (Alcántara, Luna-Vega, & Velázquez, 2002; Rzedowski, 1996). Todas estas, con excepción de L. styraciflua, están incluidas en alguna categoría de riesgo por la Norma Oficial Mexicana NOM-059 vigente (Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales [SEMARNAT], 2010) y con estatus de amenazadas según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) (González-Espinosa et al., 2011).
Los registros de las especies se obtuvieron exclusivamente de ejemplares depositados en colecciones botánicas del país: Herbario Nacional de México (MEXU) del Instituto de Biología, UNAM; Herbario de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico Nacional (ENCB); Herbario del Instituto de Ecología, A. C. en Xalapa (XAL); Herbario Nacional Forestal (INIF); Herbario del CIIDIR-IPN, Unidad Oaxaca (OAX); Herbario de la Universidad Autónoma Metropolitana, Unidad Iztapalapa (UAMIZ); y Herbario de la Sociedad para el Estudio de los Recursos Bióticos de Oaxaca (SERO). Con la información recabada se elaboró una base de datos de registros georreferenciados de cada una de las especies. Los registros duplicados, así como los ubicados en zonas urbanas se excluyeron del análisis. La información proveniente de ejemplares depositados en los herbarios es de gran valor, debido a que los especímenes pueden ser examinados y revisados en ocasiones subsecuentes y cualquier situación asociada a su determinación taxonómica correcta puede ser valorada (James et al., 2018).
Variables climáticas
Los modelos actuales y futuros (2050 y 2080) se construyeron a partir de 19 variables climáticas (Cuadro 1) de la base de datos de WorldClim (Hijmans, Cameron, Parra, Jones, & Jarvis, 2005). Estas fueron generadas por interpolación de datos provenientes de entre 9 000 y 60 000 estaciones meteorológicas del periodo 1960-1990 y representan valores mensuales de precipitación, temperatura mínima y máxima con una resolución espacial de 0.0083° (aproximadamente 1 km2). Dichas variables se han utilizado en los estudios de modelación de distribución de especies mexicanas (Alfonso-Corrado et al., 2017; Manzanilla-Quiñones et al., 2019; Monterroso-Rivas et al., 2013).
Cuadro 1 Selección de variables climáticas para la construcción de modelos de distribución de especies de acuerdo con la prueba de Jackknife.
| Especies | Variables climáticas |
|---|---|
| Liquidambar styraciflua | Bio 2, Bio 4, Bio 6, Bio 9, Bio 10, Bio 14, Bio 15, Bio 16, Bio 17, Bio 19 |
| Carpinus tropicalis | Bio 2, Bio 5, Bio 6, Bio 7, Bio 9, Bio 10, Bio 12, Bio 13, Bio 14, Bio 15, Bio 16 |
| Ostrya virginiana | Bio 2, Bio 3, Bio 5, Bio 6, Bio 7, Bio 9, Bio 10, Bio 11, Bio 12, Bio 13, Bio 15, Bio 16, Bio 17, Bio 18, Bio 19 |
| Zinowiewia concinna | Bio 5, Bio 6, Bio 9, Bio 10, Bio 11, Bio 16, Bio 17, Bio 18 |
| Juglans pyriformis | Bio 6, Bio 14, Bio 15, Bio 18 |
| Litsea glaucescens | Bio 1, Bio 2, Bio 3, Bio 4, Bio 5, Bio 6, Bio 7, Bio 8, Bio 9, Bio 10, Bio 11, Bio 12, Bio 14, Bio 15, Bio 16, Bio 17, Bio 18, Bio 19 |
| Magnolia dealbata | Bio 1, Bio 2, Bio 4, Bio 5, Bio 6, Bio 7, Bio 8, Bio 12, Bio 13, Bio 14, Bio 15, Bio 17, Bio 18, Bio 19 |
| Magnolia schiedeana | Bio 2, Bio 3, Bio 5, Bio 6, Bio 8, Bio 11, Bio 17, Bio 18, Bio 19 |
| Symplocos coccinea | Bio 1, Bio 2, Bio 4, Bio 6, Bio 7, Bio 8, Bio 9, Bio 10, Bio 11, Bio 13, Bio 18, Bio 19 |
| Taxus globosa | Bio 2, Bio 5, Bio 6, Bio 8, Bio 10, Bio 18, Bio 19 |
Bio 1: temperatura promedio anual (°C). Bio 2: oscilación diurna de la temperatura (°C). Bio 3: isotermalidad (°C). Bio 4: estacionalidad de la temperatura (°C). Bio 5: temperatura máxima promedio del periodo más cálido (°C). Bio 6: temperatura mínima promedio del periodo más frío (°C). Bio 7: oscilación anual de la temperatura (°C). Bio 8, Bio 9, Bio 10 y Bio 11: temperatura promedio (°C) del trimestre más lluvioso, más seco, más cálido y más frío, respectivamente. Bio 12: precipitación anual (mm). Bio 13 y Bio 14: precipitación (mm) del periodo más lluvioso y más seco, respectivamente. Bio 15: estacionalidad de la precipitación (mm). Bio 16, Bio 17, Bio 18 y Bio 19: precipitación (mm) del trimestre más lluvioso, más seco, más cálido y más frío, respectivamente.
Modelado de distribución de especies
Los modelos de distribución se obtuvieron a partir de los registros georreferenciados de las especies y de las variables climáticas. La distribución potencial actual y futura se estimó con el programa MaxEnt (Phillips, Anderson, & Schapire, 2006) que tiene por objetivo generar inferencias con base en una serie de datos puntuales combinados con información climática. De esta forma se ajusta la probabilidad de presencia de las especies con una distribución uniforme hasta llegar a una de entropía máxima. El algoritmo implementado en MaxEnt calcula la probabilidad de áreas idóneas para la distribución de especies a partir de datos de presencia y no requiere datos de ausencia; además, es particularmente eficiente cuando se tienen pocos registros (Manzanilla-Quiñones et al., 2019; Pearson, Raxworthy, Nakamura, & Peterson, 2007; Phillips & Dudik, 2008). Los conjuntos de variables para cada especie se definieron mediante la prueba de Jackknife en MaxEnt (Phillips et al., 2006). El resultado de esta prueba permitió la identificación de aquellas variables que proporcionan información única (Cuadro 1). Para calibrar el modelado de las especies se utilizó 75 % de los registros para el entrenamiento y generación del modelo y 25 % restante para su validación. Se usaron 20 réplicas y 1 000 iteraciones. Las opciones clamping y extrapolación se desactivaron para mantener constantes los valores extremos de las variables que tuviesen un intervalo diferente en condiciones climáticas futuras y así evitar extrapolaciones artificiales (Elith et al., 2011). Los modelos se generaron con el formato logístico que utiliza un intervalo de idoneidad del 0 al 1, donde los valores bajos indican que las condiciones no son idóneas para la presencia de la especie y los valores altos (>0.5) señalan que las condiciones son adecuadas (Manzanilla-Quiñones et al., 2019). El modelo promedio de cada especie optimizó la distribución potencial y estimó la superficie potencial aproximada que ocuparía.
Validación de los modelos
Los modelos se evaluaron con la curva ROC (Receiver Operating Characteristic), implementada en MaxEnt, que describe la tasa de identificación correcta de presencias contra la tasa de errores de comisión. También se obtuvo el área bajo la curva (AUC) (Phillips et al., 2006) con valores de 0 a 1, considerando que existe un buen ajuste con los datos de evaluación cuando los valores están próximos a 1; los valores entre 0.7-0.9 se consideran modelos con buena precisión (Alfonso-Corrado et al., 2017; Phillips & Dudik, 2008), mientras que los mayores de 0.9 se consideran excelentes (Manzanilla-Quiñones et al., 2019; Peterson et al., 2011).
Adicionalmente, los modelos se analizaron con la prueba de ROC parcial, la cual se desarrolló para contrarrestar las diferencias o error del AUC, ya que esta pondera por igual los valores de comisión y omisión. Las áreas de la extrema derecha y la parte izquierda del AUC representan las tasas altas de falsos positivos y de falsos negativos respectivamente, de tal forma que, si el objetivo es maximizar las predicciones correctas y restar valor a los errores de comisión, las partes importantes se ubicarían en la parte central y derecha del AUC (Lobo, Jiménez-Valverde, & Real, 2008). En el caso de la ROC parcial, los valores abarcan el intervalo de 0 a 2, donde 1 equivale a un modelo totalmente al azar, mientras que los valores superiores a 1 indican que los modelos tienen buena predicción del hábitat climático óptimo para el desarrollo de las especies (Peterson, Papes, & Soberón, 2008). Entonces, para evaluar el modelo se utilizó la ROC parcial, la proporción del radio del AUC y el valor de P (Jiménez-García & Peterson, 2019; Peterson et al., 2008).
Modelado de cambio climático
El modelo general de circulación atmosférica (MGC) utilizado fue HadGEM2-ES, el cual es una simulación climática con proyección favorable para la región sur-sureste del país y que disminuye la incertidumbre debido a la topografía compleja de la zona (Cavazos et al., 2013; Torres-Alavez, Cavazos, & Turrent, 2014). Este modelo climático ha sido utilizado por varios autores para evaluar aspectos de biodiversidad en el país (Arce-Romero, Monterroso-Rivas, Gómez-Díaz, & Cruz-León, 2017; Cavazos et al., 2013; Durán et al., 2016).
En el 5° informe de evaluación del IPCC (2014) se definieron cuatro escenarios de emisión denominados Trayectorias Representativas de Concentración (RCP, por sus siglas en inglés). Estos se identifican por su forzamiento radiativo para el año 2100 que varía de 2.6 a 8.5 W∙m-2. Cada RCP tiene asociada una base de datos de alta resolución espacial de emisiones de sustancias contaminantes, emisiones y concentraciones de gases de efecto invernadero (GEI) y uso de suelo hasta el año 2100, fundada en una combinación de modelos de distinta complejidad de la química atmosférica y del ciclo del carbono. Se incluyen un escenario de mitigación estricto (RCP 2.6), dos escenarios intermedios (RCP 4.5 y 6.0) y un escenario con un nivel muy alto de emisiones de GEI (RCP 8.5). El RCP 4.5 representa un escenario que mantiene un forzamiento radiativo estable para el 2100, con una concentración de 538 ppm de CO2 y aumento de la temperatura de 2.5 °C. Para los RCP 6.0 y 8.5, la tendencia de su forzamiento radiativo será creciente, con una concentración de 670 ppm y 936 ppm de CO2, respectivamente, mientras que la temperatura aumentará aproximadamente 3 °C y 5 °C, respectivamente (Cavazos et al., 2013; IPCC, 2014). En el presente estudio se tomaron en cuenta dos escenarios de emisión, el RCP 4.5 y el RCP 8.5, que representan los extremos de las condiciones atmosféricas y han sido utilizados en evaluaciones de cambio climático en especies arbóreas de México (Alfonso-Corrado et al., 2017; Arce-Romero et al., 2017; Durán et al., 2016; Jiménez-García & Peterson, 2019; Pérez-Miranda et al., 2019). En cuanto a los horizontes de tiempo (HT) se encuentran disponibles el 2050 y 2080 para el MGC utilizado, así como para sus RCP, con una resolución espacial de aproximadamente 1 km2. Los mapas resultantes se visualizaron y manipularon mediante ArcGis (Environmental Systems Research Institute [ESRI], 2012).
Evaluación de las modificaciones en las áreas de distribución
Los mapas de los modelos de distribución de cada una de las especies se reclasificaron. A cada uno se le asignó un intervalo con cinco clases de presencia (muy alta, alta, media, baja y muy baja) con el fin de analizar, de forma sencilla, la probabilidad que tiene la especie de distribuirse en un área.
El porcentaje de cambio en la distribución de las especies se calculó de acuerdo con Gutiérrez y Trejo (2014) y se cuantificó el número de pixeles para cada una de las clases propuestas. Este proceso se llevó a cabo para cada una de las especies, para los dos HT y para los dos RCP, mediante la aplicación de la fórmula % = [((t1 - t0)/t0) ∗ 100]; donde, t0 y t1 son el número de pixeles de presencia para el tiempo actual y para el horizonte de tiempo futuro, respectivamente.
Resultados
Modelos de distribución actual
Se obtuvieron 356 registros para las 10 especies: C. tropicalis (34), J. pyriformis (10), L. styraciflua (63), L. glaucescens (125), M. dealbata (17), M. schiedeana (11), O. virginiana (39), S. coccinea (28), Z. concinna (8) y T. globosa (21). El área de distribución potencial actual obtenida por los modelos de cada una de las especies se muestra en el Cuadro 2; todos presentaron AUC mayor de 0.8 y ROC parcial mayor de 1.7.
Cuadro 2 Área de distribución potencial actual estimada para las especies analizadas y valores del área bajo la curva (AUC) y curva ROC (Receiver Operating Characteristic) parcial respectivos.
| Especies | Área (km2) | AUC | ROC parcial |
|---|---|---|---|
| Liquidambar styraciflua | 1 919 | 0.901 | 1.869 |
| Carpinus tropicalis | 2 578 | 0.871 | 1.84 |
| Ostrya virginiana | 2 573 | 0.848 | 1.825 |
| Zinowiewia concinna | 3 300 | 0.828 | 1.767 |
| Juglans pyriformis | 1 768 | 0.826 | 1.721 |
| Litsea glaucescens | 3 350 | 0.835 | 1.76 |
| Magnolia dealbata | 1 406 | 0.928 | 1.89 |
| Magnolia schiedeana | 1 832 | 0.849 | 1.77 |
| Symplocos coccinea | 651 | 0.964 | 1.922 |
| Taxus globosa | 529 | 0.971 | 1.974 |
Evaluación de los modelos de cambio climático
RCP 4.5: Horizontes de tiempo 2050 y 2080
En el primer periodo analizado (actual-2050), las respuestas de las especies se clasificaron como negativas o positivas. Las respuestas negativas son aquellas que muestran pérdidas en su área de distribución, mientras que las positivas indican ganancias. De las especies seleccionadas solamente J. pyriformis (Figura 2) presentó respuesta positiva con un aumento de 83.6 %. En el caso de L. glaucescens, el área de distribución se mantiene con respecto al actual. El resto de las especies tuvieron respuesta negativa; la mayoría de ellas no presentan una pérdida mayor de 30 % con respecto al área potencial actual (Figura 3).
Para el segundo periodo (actual-2080), las respuestas fueron diferentes. Cuatro de las especies aumentaron su área de distribución: J. pyriformis (20.5 %), L. styraciflua (7.8 %), L. glaucescens (2.8 %) y S. coccinea (6.9 %). La especie Z. concinna registró una ganancia mínima (0.15 %); sin embargo, aunque su respuesta puede considerarse positiva no representa un cambio significativo. El resto de las especies tuvo respuesta negativa, pero en comparación con el primer periodo, el porcentaje de cambio fue menor de 20 % (Figura 3).
Figura 2 Modelos de distribución de Juglans pyriformis en Oaxaca, México. A) Modelado actual (1 768 km2), B) escenario RCP 4.5 2050 (3 248 km2), C) escenario RCP 4.5 2080 (2 132 km2), D) escenario RCP 8.5 2050 (2 004 km2), E) escenario RCP 8.5 2080 (1 278 km2).
RCP 8.5: Horizontes de tiempo 2050 y 2080
El modelado con escenario RCP 8.5 (actual-2050) mostró que J. pyriformis (Figura 2) y O. virginiana (Figura 4) tienen respuesta positiva con una ganancia mayor de 5 % de su distribución potencial actual. Las ocho especies restantes tuvieron respuesta negativa con pérdida en su área de distribución no mayor de 10 % (Figura 5).
Para el segundo periodo de este escenario (actual-2080), todas las especies mostraron respuesta negativa; es decir, algunas de ellas perdieron más de 10 % de su área de distribución con respecto a la actual (Figura 5).
Figura 4 Modelos de distribución de Ostrya virginiana en Oaxaca, México. A) modelado actual (2 573 km2), B) escenario RCP 4.5 2050 (2 438 km2), C) escenario RCP 4.5 2080 (2 494 km2), D) escenario RCP 8.5 2050 (2 787 km2), E) escenario RCP 8.5 2080 (2 473 km2).
Discusión
De acuerdo con la información predicha por los modelos, las especies estudiadas estarán sujetas a presiones como consecuencia de las alteraciones provocadas en el ambiente por el cambio climático (v. g. incremento en la aridez y disminución de la precipitación). Las especies deberán responder a tales cambios en tiempos relativamente cortos (Villers-Ruiz & Trejo-Vázquez, 2004). La supervivencia de estas dependerá de su capacidad de adaptación al cambio climático y de su habilidad para migrar a lugares de condiciones óptimas (Gray, 2005; Martínez-Meyer, Díaz-Porras, Peterson, & Yañez-Arenas, 2013; Villers-Ruiz & Castañeda-Aguado, 2013). No obstante, se debe considerar que los cambios de distribución en la vegetación se dan lentamente y que las zonas en las que se establezcan pueden no ser apropiadas edáficamente para las especies (Gray, 2005).
M. schiedeana y Z. concinna fueron representadas pobremente en los herbarios; en algunos casos, los registros del herbario muestran la distribución limitada de una especie y su baja densidad poblacional (Contreras-Medina, Luna-Vega, & Ríos-Muñoz, 2010). Por lo anterior, el estudio de tales especies resulta importante dado el inminente riesgo de disminución en su área de distribución, ya que nueve de estas se encuentran dentro de alguna categoría de peligro de la Norma Oficial Mexicana NOM-059 vigente (SEMARNAT, 2010). Desafortunadamente, el número bajo de especímenes registrados en los herbarios impide la elaboración de modelos de distribución concluyentes; este problema es evidente en la mayoría de las especies de la flora de México, debido a la escasez de trabajos que documenten el área de distribución completa de las especies. No obstante, algunos autores consideran que el modelo de una especie, aunque cuente con pocos registros, es importante, ya que representa una guía hacia los sitios específicos donde puede encontrarse y que aún no hay evidencia de su presencia (Alfonso-Corrado et al., 2017; Pearson et al., 2007); además, son de gran ayuda en la estimación de la diversidad existente en las Áreas Naturales Protegidas para formular un programa de conservación (Alfonso-Corrado et al., 2017; Jiménez-García & Peterson, 2019).
El BMM requiere de ciertas condiciones climáticas para su existencia, principalmente de humedad (Luna-Vega & Magallón, 2010; Monterroso-Rivas et al., 2013; Rzedowski, 1996). El cambio climático reduce el ingreso de la humedad en los bosques y su mantenimiento, lo que provoca su fragmentación y pérdida de especies menos tolerantes a la sequía, ocasionando que algunas poblaciones de plantas y animales se extingan localmente (Alfonso-Corrado et al., 2017; Téllez-Valdés & Dávila-Aranda, 2003).
La respuesta de cada una de las especies en relación con los escenarios de cambio climático (RCP 4.5 y RCP 8.5) indica que la mayoría de estas perdieron área de distribución y muy pocas probablemente la ampliarán. Esta respuesta diferenciada se debe al establecimiento de condiciones ambientales óptimas que facilitan la expansión del área de distribución de las especies o de condiciones limitantes que la impidan, situación relacionada directamente con las características intrínsecas de los taxones (Martínez-Meyer, 2012). El cambio climático es un factor que promueve generalmente la reducción del área de distribución de taxones templados, más que la ganancia. Los resultados son congruentes con los ya reportados para otros grupos taxonómicos de la biota de México (Alfonso-Corrado et al., 2017; Arce-Romero et al., 2017; Durán et al., 2016; Gutiérrez & Trejo, 2014; Jiménez-García & Peterson, 2019; Luna-Vega, Alcántara, Contreras-Medina, & Ríos-Muñoz, 2012; Manzanilla-Quijada et al., 2020; Monterroso-Rivas et al., 2013; Pérez-Miranda et al., 2019; Villers-Ruiz & Castañeda-Aguado, 2013).
Vásquez-Morales et al. (2014) reportaron que, en el año 2050, la distribución de M. schiedeana disminuirá 0.36 %, mientras que para el 2080 el decremento será de 1.94 %. Los resultados del presente trabajo indican que, para el HT 2050 RCP 4.5, la pérdida de área será de 8.35 %, y para el RCP 8.5, la especie aumenta casi 1 % del área con respecto a la actual. Para el HT 2080, ambos escenarios (4.5 y 8.5) pierden área considerable (1.64 % y 13.67 %, respectivamente). La metodología utilizada por Vásquez-Morales et al. (2014) es distinta a la del presente estudio, así como la evaluación que realizaron para toda el área de distribución en el país y los escenarios utilizados que consideran valores y características diferentes.
Contreras-Medina et al. (2010) modelaron la distribución potencial de T. globosa para todo el país y utilizaron tres escenarios de uso de suelo para 1976, 1996 y 2000. En dicho estudio se registró reducción importante en la distribución de hasta 84 %. En comparación con los análisis del presente estudio, la situación de reducción prevalece en todos los escenarios futuros de cambio climático.
Monterroso-Rivas et al. (2013) analizaron la distribución de algunas especies arbóreas del BMM bajo escenarios de cambio climático en Hidalgo, dentro de las cuales incluyeron a C. tropicalis y L. styraciflua. Los autores concluyeron que esta última será beneficiada por los cambios en el clima futuro, pues incrementa su área de distribución al ser una especie que se desarrolla bien en ambientes perturbados, mientras que para C. tropicalis las condiciones climáticas se volverán adversas. Los resultados del presente estudio son similares para C. tropicalis en ambos escenarios y en los dos HT considerados, mientras que L. styraciflua muestra variaciones de incremento o de disminución dependiendo del escenario de emisiones y el HT analizado.
Jiménez-García y Peterson (2019) modelaron el nicho ecológico de varias especies arbóreas del BMM bajo escenarios de cambio climático en zonas montañosas de México para el 2050, dentro de las cuales incluyeron a S. coccinea. Estos autores concluyeron que el área de distribución se reduce bajo ambos escenarios de emisión (RCP 4.5 y RCP 8.5), situación que coincide con los resultados del presente estudio.
Los modelos de distribución para las especies de este estudio muestran áreas donde no se han registrado, posiblemente por falta de muestreo en ciertas zonas del estado de Oaxaca como lo sugieren algunos autores (García-Mendoza & Meave, 2011; Ramírez-Toro et al., 2017). Dichos modelos pueden utilizarse para la formulación de una propuesta fundamentada y robusta de áreas prioritarias para la conservación y áreas naturales protegidas de los bosques templados de Oaxaca, considerando que la Sierra Norte constituye la región con mayor superficie de BMM en el país (Anta-Fonseca et al., 2010). Recientemente, se ha exhibido la vulnerabilidad del BMM de Oaxaca ante el cambio climático, evidenciando que la Sierra Norte es un área clave que requiere protección (Alfonso-Corrado et al., 2017; Anta-Fonseca et al., 2010; Gómez-Mendoza, Galicia, & Aguilar-Santelises, 2008; Jiménez-García & Peterson, 2019; Ponce-Reyes et al., 2012), región donde habitan casi todas las especies aquí analizadas.
Conclusiones
Los modelos de distribución brindaron información valiosa sobre las áreas con probabilidad de presencia de 10 especies arbóreas del bosque mesófilo de montaña (BMM) en su distribución actual y futura (2050 y 2080) en Oaxaca. Las condiciones climáticas actuales se verán afectadas y las especies tenderán a la reducción de sus áreas de distribución, principalmente bajo el escenario RCP 8.5 y horizonte 2080; en consecuencia, el BMM también se verá perjudicado como ecosistema. La distribución de algunas de las especies se modeló por primera vez y el análisis apoya su inclusión como amenazadas y en alguna categoría de riesgo con base en la NOM-059. Los modelos predictivos señalan que es necesario profundizar en la evaluación de las poblaciones y los requerimientos particulares de las especies, con el fin de proponer acciones para su preservación y monitoreo ante el cambio climático, así como para la protección de un ecosistema importante y biodiverso de México que ya se considera amenazado.
Agradecimientos
Los autores agradecen a tres revisores anónimos por sus sugerencias y comentarios para mejorar el manuscrito. A Othón Alcántara Ayala por la elaboración de los mapas. A los curadores de las colecciones botánicas citadas en el texto por las facilidades otorgadas para la consulta de ejemplares: David Gernandt (MEXU), Rafael Fernández Nava (ENCB), Sergio Avendaño Reyes (XAL), Marisela Zamora Martínez (INIF), Remedios Aguilar Santelises (OAX), Ana Rosa López Ferrari (UAMIZ) y Silvia Salas Morales (SERO). Al proyecto DGAPA PAPIIT IN220621 de la UNAM.
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Recibido: 06 de Febrero de 2021; Aprobado: 30 de Marzo de 2022
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