Introducción

El estudio de la anatomía de la madera se aplica tanto a nivel tecnológico como en ciencia básica (^{Beeckman, 2016}), ya que permite la elaboración de claves regionales para la identificación de especies (^{Araya-Montero & Moya-Roque, 2013}), la reconstrucción de escenarios climáticos sobre la vida en las culturas prehispánicas y la generación de modelos para la predicción de las respuestas adaptativas de las plantas en las condiciones ambientales (^{Dickison, 2000}). Los caracteres anatómicos en conjunto con los morfológicos pueden utilizarse para establecer relaciones o tendencias evolutivas, determinar familias, géneros y especies de plantas, y aclarar homologías en varias estructuras (Dickison, 2000; ^{Wróblewska, 2015}). Desde el enfoque de industrialización de la madera, el conocimiento de su anatomía permite hacer inferencias sobre las propiedades físicas y mecánicas, técnicas de procesamiento y uso potencial (^{Interián-Ku et al., 2011}).

Los árboles y arbustos del género Magnolia L. se distribuyen ampliamente tanto en regiones templadas como en las tropicales, donde las especies son apreciadas por sus propiedades medicinales, ornamentales y maderables (^{Rico & Gutiérrez, 2019}). El subgénero Magnolia se integra por 10 secciones del clado Tropical y Neotropical. Las secciones del clado Neotropical son Macrophylla, Manglietia, Magnolia, Oyama, Rytidospermum y Tuliparia, de acuerdo con la filogenia propuesta por ^{Wang et al. (2020}) con base en el genoma del cloroplasto. El árbol filogenético muestra relación directa entre el clado Macrophylla y el clado Tuliparia; este último incluye a la especie M. fraseri Walter y sus variedades endémicas del sureste de Estados Unidos (Wang et al., 2020). Las especies de la sección Macrophylla (M. alejandrae García-Morales & Iamonico, M. ashei Weatherby, M. dealbata Zuccarini, M. macrophylla Michaux, M. nuevoleonesis Vázquez & Domínguez-Yescas, Magnolia rzedowskiana Vázquez, Domínguez & Pedraza y M. vovidesii Vázquez, Domínguez-Yescas & Carvajal) se distribuyen en varias regiones entre el sureste de Estados Unidos y el sureste de México (^{Figlar & Nooteboom, 2004}).

M. rzedowskiana (sección Macrophylla) es una especie descrita en el año 2015, considerada endémica y de distribución restringida; sus poblaciones sobreviven como relictos y están confinadas a la región central de la Sierra Madre Oriental, específicamente en la convergencia entre los estados de Querétaro (Sierra Gorda), San Luis Potosí (Sierra de Xilitla) e Hidalgo (^{Vázquez-García, Domínguez-Yescas, Pedraza-Ruiz, Sánchez-González, & Muñiz-Castro, 2015}).

Los estudios sobre anatomía de la madera en especies de Magnolia son escasos, destaca el realizado en M. fraseri de la sección Tuliparia (^{InsideWood, 2004}), el análisis del xilema secundario en M. schiedeana Schltdl. (^{Aguilar-Alcántara, Aguilar-Rodríguez, & Terrazas, 2014}) y el trabajo sobre la plasticidad de los elementos de vaso ante la ocurrencia de sequías en M. schiedeana y M. vovidesii (^{Rodríguez-Ramírez, Vázquez-García, García-González, Alcántara-Ayala, & Luna-Vega, 2020}). En este contexto, el objetivo del presente estudio fue describir las características anatómicas de la madera de las poblaciones de M. rzedowskiana en su área de distribución en la Sierra Madre Oriental en México, para aportar información biológica de la especie que actualmente se encuentra en riesgo de extinción por el grado de deterioro de su hábitat.

Materiales y métodos

Colecta de madera

Se eligieron cuatro sitios de muestreo ubicados en las localidades Chilijapa y Zotictla en Hidalgo, La Yesca en Querétaro y ejido La Trinidad en San Luis Potosí (Figura 1). En cada sitio de muestreo se seleccionaron cinco árboles adultos, sanos, de fuste recto. De cada árbol se obtuvieron dos núcleos de crecimiento con taladro de Pressler. Las muestras se extrajeron a 1.3 m de altura del tronco y los orificios se rellenaron con taquetes de madera previamente sumergidos en formol y se sellaron con resanador para madera. Adicionalmente, en cada sitio se registró la altitud y coordenadas geográficas para cada individuo (Cuadro 1).

Figura 1 Localización de los sitios de muestreo de las poblaciones de Magnolia rzedowskiana en la vertiente central de la Sierra Madre Oriental. 

Cuadro 1 Localización geográfica y altitud de los sitios de muestreo de Magnolia rzedowskiana. Se incluyen datos del diámetro (a 1.30 m de altura) de los árboles utilizados para la extracción de las muestras de madera. 

Nombre del sitio	Coordenadas geográficas	Altitud (m)	Diámetro de los árboles (cm)
			1	2	3	4	5
Ejido La Trinidad, Xilitla San Luis Potosí	21° 24’ 0.62’’ N	1 914	33.5	27.5	24.8	34	15
	99° 03’ 54.8’’ O
La Yesca, Landa de Matamoros, Querétaro	21° 13’ 2.9’’ N	1 716	22.5	22.5	22	23	22
	99° 07’ 52.6’’ O
Chilijapa, Tepehuacán de Guerrero, Hidalgo	21° 00’ 40.4’’ N	1 397	24	23	35	19	15.5
	98° 52’ 24.3’’ O
Zotictla, Acaxochitlán, Hidalgo	20° 13’ 20.4’’ N	1 729	47	42	27	22.5	47.5
	98° 09’ 40.6’’ O

Resultados

La madera de M. rzedowskiana tiene bien definidas las zonas de crecimiento (Figura 2a), dado que están delimitadas por líneas de células de fibras aplanadas radialmente (Figura 2b), células de parénquima axial apotraqueal difuso (Figura 2c) y por el ensanchamiento de los rayos (Figura 2c).

La porosidad es difusa (Figura 2a); los vasos son solitarios y múltiples radiales de dos a nueve, en ocasiones arracimados de dos a siete; el arreglo es intermedio entre radial y tangencial; y el contorno predominante del vaso solitario es angular, esporádicamente se observan contornos circulares y ovalados (Figura 2d).

Figura 2 Corte transversal de la madera de Magnolia rzedowskiana: a) zona de crecimiento (ZC) definida por hileras de fibras y porosidad difusa (PD); b) fibras aplanadas en las zonas de crecimiento (Fa) y ensanchamiento del rayo (ER); c) células de parénquima axial apotraqueal difuso (PA); y d) detalles de las zonas de crecimiento y poros (ZT = zona de transición, FMTa = fibras de madera en zonas de transición, ER = ensanchamiento del rayo, CVA = contorno angular del elemento de vaso, EVS = elemento de vaso solitario y EVM = elementos de vaso múltiples). 

La placa de perforación en los EV es escaleriforme (con una a 15 barras) y simple (Figura 3a), con puntuaciones intervasculares escaleriformes (Figura 3b) y radiovasculares horizontales escaleriformes (Figura 4a) y con engrosamientos helicoidales en la base del vaso (Figura 4b). Los EV son cilíndricos, alargados, de varios tamaños con y sin colas pequeñas en ambos extremos (Figura 5a); la longitud promedio es de 785.55 ± 151.74 µm y diámetro de muy pequeño a mediano (≤50 µm, 50-100 µm, 100-200 µm) con promedio de 58.77 ± 10.37 µm. En la sección transversal se contabilizaron 60.03 ± 17.06 vasos∙mm^-2. El Cuadro 2 muestra las medidas de tendencia central y de dispersión estimadas. Por otra parte, se observaron EV con depósitos de aceite hacia la zona de la médula (Figura 6a) y en raras ocasiones con presencia de tilosis (Figura 6c).

Figura 3 Elementos de vaso de Magnolia rzedowskiana: a) Placa de perforación escaleriforme (PPE) y punteadura de la fibra areolada elíptica (PF) en la sección radial; b) punteadura escaleriforme (PE) en la sección tangencial. 

Figura 4 Sección radial de Magnolia rzedowskiana: a) Punteadura radio vascular-escaleriforme (PVR) y b) engrosamiento helicoidal en elemento del vaso (EEV). 

Figura 5 a) Elementos de vaso de Magnolia rzedowskiana (PPS = placa de perforación simple, PVR = punteadura radio vascular-escaleriforme y PPE = placa de perforación escaleriforme). b) Fibra libiforme (F) y detalle de la fibra (PC = pared celular y L = lumen). 

Figura 6 Elementos de vaso y rayo de Magnolia rzedowskiana: a) Depósito de aceite (Ca) y tilosis (T) en la sección transversal, b) depósito de aceite (Ca) en sección radial, y c) tilosis (T). 

Las fibras son medianas (900 a 1 600 µm) de tipo libriforme (Figura 5b) y poseen punteaduras areoladas elípticas. Algunas fibras tienen septas (Figura 7a) con engrosamiento helicoidal de longitud promedio de 1 333.07 ± 197.69 µm y diámetro promedio de 26.33 ± 4.35 µm. El diámetro promedio del lumen es de 11.79 ± 2.89 µm y el grosor promedio de la pared celular es 14.55 ± 3.31 µm (Cuadro 2).

Los rayos de una a tres células de ancho, en su mayoría, son de dos series en combinación con rayos de tres y una serie (Figura 7b) y en ocasiones con rayos agregados (Figura 7c). El número de rayos fue 6.13 ± 1.2 por mm lineal con altura de 641.57 ± 150.90 µm y ancho de 54.67 ± 14.86 µm (Cuadro 2). En la sección radial, los rayos son heterocelulares (Figura 8a) compuestos de células procumbentes, con una hilera de células marginales cuadradas arriba y debajo. La estructura estratificada de los rayos es baja y, debido a su variación de altura, no se forman filas de rayos horizontales uniformes (Figura 8b); en algunos fue posible observar inclusiones de sílice (compuestas de dióxido de silicio) de forma esférica (Figura 8c) y depósitos de aceite (Figura 6b).

Figura 7 Fibras (FS) y rayos (R) de la madera de Magnolia rzedowskiana: a) sección tangencial; b) tipos de rayos (RU = rayos de una serie, RB = rayos de dos series, RT = rayos de tres series); c) rayo agregado (RA). 

Figura 8 a) Rayo heterocelular (células erectas [CE] y células procumbentes [CP]) en la sección radial de Magnolia rzedowskiana; b) estratificación baja en los rayos; c) inclusiones de sílice (CS); y d) parénquima axial paratraquial (PP) y apotraqueal (PA). 

La madera contiene parénquima axial paratraqueal (PP) y parénquima axial apotraqueal (PA) (Figura 8d). Las células del PP son escasas puesto que no cubren totalmente el contorno del EV. Las células del PA también son escasas y están dispersas a lo ancho de las zonas de crecimiento sin formar bandas o hileras; algunas células de PA se intercalan entre las fibras de transición en las zonas de crecimiento (Figura 2c).

Con respecto a la calidad de la madera, los valores estimados de los índices de vulnerabilidad, mesomorfía y calidad de pulpa para papel se muestran en el Cuadro 3.

Discusión

La madera de M. rzedowskiana tiene caracteres semejantes a los de M. fordiana (Oliv.) Hu, M. fraseri, M. grandiflora L., M. obovata Thunb., M. schiedeana, M. virginiana L., todas del subgénero Magnolia (^{Figlar & Nooteboom, 2004}; ^{Wang et al., 2020}). Las características comunes en estas especies son: zonas de crecimiento definidas, porosidad difusa, contorno angular del vaso solitario, placas de perforación escaleriforme (≤10 barras), punteadura intervascular escaleriforme, diámetro tangencial de los vasos medianos (100 a 200 µm), longitud promedio de los vasos medianos (350 a 800 µm), fibras no septadas, rayos de una a tres células (uniseriados, biseriados y triseriados) y rayos heterocelulares compuestos de células procumbentes con una hilera de células marginales cuadradas arriba y debajo (^{InsideWood, 2004}).

La madera temprana en especies de porosidad difusa constituye casi todo el anillo de crecimiento que se formó durante varios meses, mientras que la madera tardía está representada por zonas de crecimiento muy estrechas con fibras aplanadas (^{Schweingruber, 2007}). En M. rzedowskiana se observaron de dos a tres hileras de fibras aplanadas que constituyen la transición entre zonas de crecimiento, las cuales se encuentran bien definidas.

La porosidad difusa en M. rzedowskiana es una característica común en otras especies de magnolias (^{InsideWood, 2004}; ^{Wróblewska, 2015}). Este tipo de porosidad se caracteriza por el diámetro de los elementos de vasos, que es más o menos semejante en todo el anillo de crecimiento (^{Wheeler et al., 1989}). En especies de porosidad difusa, el incremento de diámetro en el tallo inicia después de la aparición de las hojas, y la producción de vasos es continua y de menor intensidad durante la anualidad, mientras que, en especies de porosidad circular y semicircular, los vasos funcionales se producen de forman intensiva en un periodo corto (^{Takahashi, Okada, & Nobuchi, 2013}). El tamaño y densidad de los vasos en especies de porosidad difusa está relacionado estrechamente con el metabolismo de los árboles y revelan las consecuencias de las limitaciones climáticas en el crecimiento de los individuos; en condiciones de sequía, el crecimiento radial es reducido, el área del lumen de los vasos es menor y la densidad de vasos aumenta como un mecanismo de adaptación para la seguridad hidraúlica y para evitar el riesgo de embolia y cavitación (^{Islam, Rahman, & Bräuning, 2018}).

En M. rzedowskiana, los EV son solitarios, aunque también se encontraron múltiples radiales y en racimos en menor proporción, característica que comparte con M. ovata y M. grandiflora (^{Ruffinato & Crivellaro, 2019}). Los vasos múltiples radiales ofrecen una alternativa para que el sistema conductor produzca nuevos elementos, que pueden asumir la función de los vasos formados previamente sin alterar las vías conductoras (^{Carlquist, 2001}).

La placa de perforación escaleriforme en vasos con 10 a 20 barras es un rasgo común entre M. rzedowskiana, M. fraseri, M. grandiflora, M. obovata, M. virginiana (^{InsideWood, 2004}) y M. wilsonii (Finet & Gagnepain) Rehder; en esta última especie, algunas barras de la placa escaleriforme se bifurcan (^{Wróblewska, 2015}), peculiaridad que también se observó en M. rzedowskiana. Es importante destacar que rara vez se observaron placas de perforación simple; de acuerdo con ^{Canright (1955}), la presencia de este tipo de placas en algunos EV es común en especies de clima templado. Las especies de Magnolia se caracterizan por sus punteaduras intervasculares de tipo escaleriforme (^{Carlquist, 1988}; ^{Takhtajan, 2009}), las cuales son comunes en especies con vasos angulares (poligonales), también ocurren en la interfaz rayo vascular, aunque no son comunes en las dicotiledóneas (Carlquist, 2001). El engrosamiento helicoidal en la base de los EV en M. rzedowskiana también se encuentra en M. fordiana, M. grandiflora, M. schiedeana y M. virginiana (^{InsideWood, 2004}).

La presencia de tilosis es rara, pero está presente en M. rzedowskiana, M. cordata Michaux, M. pterocarpa Roxburgh y M. tripetala L. (^{Canright, 1955}). La formación de tilosis se debe a la pérdida de presión del agua en los vasos; su origen parece ser esencialmente fisiológico pues no se ha identificado algún patrón filogenético de distribución de tílides en especies arbóreas (^{Carlquist, 2001}).

Las fibras en M. rzedowskiana son libriformes con puntuaciones areoladas elípticas y algunas fibras septadas, diferentes a las que presentan M. fordiana, M. fraseri, M. grandiflora, M. obovata, M. schiedeana y M. virginiana con punteaduras simples y sin septas (^{InsideWood, 2004}). Al respecto, ^{Metcalfe (1950}) menciona que las fibras de algunas especies de Magnolia tienen septas y ^{Takhtajan (2009}) refiere que las fibras poseen punteaduras rebordeadas.

De acuerdo con ^{Takhtajan (2009}), en la madera de las magnolias, el parénquima axial es de tipo apotraqueal difuso y en la mayoría de las especies su distribución es terminal, lo cual puede ser atribuido directamente a cuestiones fisiológicas como la caída anual de las hojas (excepto en especies tropicales no caducifolias). ^{Słupianek, Dolzblasz, y Sokołowska (2021}) indican que, en especies de árboles de angiospermas, la fracción de parénquima axial es muy variable (rango ≤1 hasta ≥30 %) y que el género Magnolia se caracteriza por un parénquima axial escaso; sin embargo, en algunas especies también se han encontrado bandas de parénquima al comienzo del anillo de crecimiento (^{Canright, 1955}). En el caso de M. rzedowskiana se encontraron células de parénquima axial apotraqueal dispersas sin formar hileras. ^{Carlquist (2001}) menciona que de los tipos de parénquima, el difuso es el más primitivo, puede ser escaso y se distribuye a manera de hebras axiales esparcidas al azar dentro del xilema secundario.

Las células con contenidos de aceites, características de Magnolia (^{Metcalfe, 1950}), se observaron en los vasos y rayos de M. rzedowskiana, pero en M. fordiana y M. schiedeana, al parecer, solo se presentan en los rayos (^{InsideWood, 2004}).

Por otra parte, los índices de vulnerabilidad y de mesomorfía revelan que M. rzedowskiana tiene un sistema eficaz de conducción del agua que favorece la resistencia a condiciones de estrés hídrico (^{Carlquist, 1977}). De acuerdo con la relación de Runkel, la calidad de las fibras de M. rzedowskiana es excelente para obtener papel, con grado de calidad I, por lo cual la madera tiene potencial para la producción de papel resistente, transparente y con buena adhesión de fibra a fibra (^{Tamarit, 1996}).

Conclusiones

Las características anatómicas de la madera de M. rzedowskiana que destacan con respecto a otras especies de Magnolia son: diámetro de elementos de vaso más angostos, ocurrencia ocasional de placas de perforación simples, fibras septadas, tilosis y algunos rayos agregados; si bien, no son caracteres exclusivos y predominantes en la especie, sí son distintivos. Esta descripción contribuye al conocimiento de la especie para el desarrollo de investigaciones enfocadas en el manejo y conservación de las poblaciones, germinación de semillas, producción de plántulas en vivero y tecnología de la madera. Los resultados son importantes desde el punto de vista utilitario, ya que indican que la madera de esta especie puede tener relevancia económica a nivel local. Como las poblaciones de M. rzedowskiana son actualmente muy pequeñas y dispersas, se recomienda el desarrollo de programas de conservación en su área de distribución.