Ubicación y descripción del área de estudio

El estudio se llevó a cabo en el ejido Pueblo Nuevo, ubicado en el macizo montañoso conocido como Sierra Madre Occidental en la región de El Salto, al suroeste del estado de Durango, México (Figura 1). El clima es semifrío subhúmedo con lluvias en verano y temperatura media anual entre 5 y 12 °C; la temperatura del mes más frío varía entre 3 y 18 °C con precipitación durante el invierno entre 5 y 10.2 % (^{García, 1981}). De acuerdo con la Carta Edafológica Serie II, el suelo del área de estudio se clasifica como Regosol (^{Instituto Nacional de Estadística y Geografía [INEGI], 2010}), mientras que el tipo de vegetación es de pino-encino.

Figura 1 Plano de ubicación del área de estudio. 

Muestreo

Se seleccionaron seis localidades donde se aplicó el método de regeneración de árboles padres en un periodo anterior a 10 años y sin tratamiento silvícola posterior, bajo las siguientes denominaciones: Las Ciénegas, Ciénega Grande, La Colmena, El Venado, Los Bajíos y Pino Gordo. Cada localidad se dividió en tres parcelas identificadas como: a) regeneración en corta de árboles padres (RAP), b) regeneración bajo arbolado adulto (RAA) y c) arbolado adulto (AA). Las parcelas de RAP se caracterizan por presentar especies arbóreas que se establecieron en el sotobosque después de haber aplicado el tratamiento de regeneración de árboles padres; estos árboles son individuos de Pinus durangensis Martínez y P. cooperi C. E. Blanco, especies de mayor importancia económica. A su vez, las parcelas de RAA presentan regeneración avanzada, establecida bajo la cobertura del arbolado adulto adyacente a las parcelas donde se aplicó la corta de árboles padres. Finalmente, las parcelas AA están compuestas por el arbolado mayor de 7.5 cm de diámetro a la altura de 1.30 m del suelo y que, al igual que la RAA, se encuentran adyacentes a la parcela donde se aplicó la corta de árboles padres.

Los sitios de muestreo se ubicaron cada 75 m dentro del área de regeneración, siguiendo los puntos cardinales e intermedios norte, sur, este, oeste, noreste, sureste, suroeste y noroeste. Mediante la proyección de esas orientaciones hacia las áreas arboladas adyacentes, se ubicaron ocho sitios destinados a evaluar la diversidad de la vegetación arbórea y de la regeneración. La diversidad de la regeneración natural se evaluó en cuadrados de 5 x 5 m (25 m²), y la diversidad del arbolado mayor de 7.5 cm de diámetro, en círculos de 0.1 ha (Figura 2).

Figura 2 Diseño de muestreo en las áreas de regeneración de árboles padres. La diversidad de la regeneración natural se evaluó en cuadrados de 5 x 5 m (25 m²), y la diversidad del arbolado mayor de 7.5 cm de diámetro, en círculos de 0.1 ha. 

Análisis de datos

La información de campo, especies y número de individuos por especie se utilizó para estimar los parámetros de diversidad alfa y beta. Los estimadores aplicados para describir la diversidad alfa de las parcelas de RAP, RAA y AA de cada una de las localidades fueron riqueza de especies (S), definido como el número de especies presentes en cada área de regeneración; índice de diversidad proporcional de Simpson ( λ=1-Σ pi2) ; índice de Shannon-Wiener [ H´=Σpiln(pi)] ; e índice de equidad de Pielou ( J´=H´H´max ), donde, p _i es la abundancia proporcional de la especie i, y H´max = Ln(S) es el índice máximo de Shannon.

Para estimar la diversidad beta se aplicó el índice cualitativo de Sørensen (^{Moreno, 2001}):

Is=2C(A+B)

Para determinar si existe diferencia significativa en la riqueza de especies entre las parcelas de RAP, RAA y AA por localidad se aplicaron análisis de rarefacción, mientras que, para la comparación de la diversidad de Shannon, diversidad de Simpson y equidad de Pielou, se aplicó la prueba estadística de t (α = 0.05) con el apoyo del programa Past 3.16 (^{Hammer, Harper, & Ryan, 2001}).

Especies

De las 30 especies reportadas por ^{Medrano-Meraz et al. (2017)} para la región de El Salto, P. cooperi, P. durangensis, P. strobiformis Engelm., P. leiophylla Schiede ex Schltdl. & Cham., P. teocote Schltdl. et Cham., P. herrerae Martínez, P. devoniana Lindley, Cupressus lindleyi Klotzsch ex Endl., Quercus rugosa Neé, Q. sideroxyla Bonpl. y Juniperus deppeana Steud. se encuentran presentes en el área de estudio, por lo que Alnus acuminata H. B. K. se adiciona a la lista de especies con presencia en esa región (Cuadro 1).

Descripción de los índices de diversidad

El número de especies presentes en las parcelas de RAP, RAA y AA fueron 11, 11 y 12, respectivamente. En el mismo orden de parcelas, los índices de diversidad proporcional de Shannon-Wiener fueron 1.53, 1.71 y 1.70; los de Simpson, 0.65, 0.72 y 0.73; y los de equidad de Pielou, 0.64, 0.71 y 0.69. A nivel de localidad, la riqueza de especies registrada fue 7, 4, 9, 9, 7 y 10 especies en Las Ciénegas, Ciénega Grande, El Venado, La Colmena, Los Bajíos y Pino Gordo, respectivamente. En el mismo orden de localidad, los indicadores de Shannon-Wiener fueron 1.18, 0.91, 1.31, 1.17, 1.52 y 1.67; el índice de Simpson tuvo valores de 0.55, 0.50, 0.62, 0.52, 0.75 y 0.78; y el de equidad de Pielou 0.60, 0.66, 0.59, 0.53, 0.78 y 0.73.

En el Cuadro 2 se presentan los indicadores de diversidad estimados en las parcelas de RAP, RAA y AA de cada una de las localidades. El número máximo de especies (S = 10) se registró en la parcela del AA de la localidad Pino Gordo, mientras que el número mínimo (S = 4), el cual fue igual en las tres parcelas evaluadas, correspondió a la localidad Ciénega Grande. Con relación al índice de Shannon, el valor mínimo (0.69) corresponde a las parcelas de RAP de la localidad Ciénega Grande y el mayor (1.68) a las del AA de la localidad Los Bajíos. A su vez, el índice de Simpson osciló entre 0.43 y 0.79; el mayor valor correspondió a la parcela de RAP de la localidad Pino Gordo. El índice de equidad de Pielou varió de 0.46 a 0.94; estos valores se registraron en las comunidades de El Venado y Los Bajíos, respectivamente, en las parcelas del AA.

Comparaciones de la diversidad alfa

La Figura 3 compara gráficamente la diversidad en las parcelas a nivel área de estudio. El análisis de rarefacción demostró que la riqueza de especies de los AA fue significativamente superior que la de RAP y RAA (P < 0.05). Las probabilidades de rechazo (P < 0.0001) estimadas con las pruebas estadísticas de t y la ausencia de traslapes entre los intervalos de confianza mostraron que la diversidad y la abundancia proporcional de especies de la RAP fueron significativamente inferiores a las que se presentan en las áreas de RAA y AA. A su vez, las diversidades proporcionales de Shannon-Wiener y Simpson de las parcelas RAA y AA fueron estadísticamente similares (P > 0.05) y mayores que en la RAP. Considerando el índice de Pielou, las parcelas de RAP fueron estadísticamente menos homogéneas que las de RAA y AA.

Figura 3 Estimadores puntuales e intervalos de confianza de los indicadores de diversidad. La diversidad en las parcelas de regeneración en árboles padres (RAP) es diferente de las de regeneración en arbolado adulto (RAA) y arbolado adulto (AA). 

Los análisis de rarefacción realizados en cada una de las localidades demostraron que la riqueza de especies es similar entre las áreas RAP, RAA y AA en las localidades Ciénega Grande, El Venado y La Colmena, y que son diferentes en Las Ciénegas, Los Bajíos y Pino Gordo. En Las Ciénegas y Los Bajíos, la riqueza de especies fue estadísticamente superior (P < 0.05) que la de AA (Cuadro 2).

Por otra parte, de acuerdo con el Cuadro 3, los valores de t y la probabilidad de rechazo (P < 0.05) indican que las parcelas de RAP presentan indicadores de diversidad proporcional diferentes de las de RAA en las localidades Ciénega Grande, El Venado, Los Bajíos y Pino Gordo. De acuerdo con los índices de Shannon-Wiener y Simpson, la diversidad de las parcelas RAP y RAA contra AA son estadísticamente diferentes.

En las Figuras 4 y 5 se observa que, de acuerdo con el índice de Shannon, la diversidad proporcional estimada en las parcelas de RAP, con respecto a la de RAA y AA, es superior en El Venado, Los Bajíos y Pino Gordo; es menor en Ciénega Grande; y es similar Las Ciénegas y La Colmena. Por su parte, el índice de equidad de Pielou demostró que el número de individuos por especies de la RAP es más homogéneo que el de las parcelas de RAA y AA en las localidades El Venado y Pino Gordo e igual de homogéneo en las comunidades Las Ciénegas, La Colmena y Los Bajíos.

Figura 4 Intervalos de confianza de los índices Shannon-Wiener y Pielou en las parcelas de las localidades Las Ciénegas, Ciénega Grande y el Venado. La ausencia de traslape indica diferencia significativa (P < 0.05) entre parcelas. RAP = regeneración en árboles padres, RAA = regeneración en arbolado adulto, AA = arbolado adulto. 

Figura 5 Intervalos de confianza de los índices Shannon-Wiener y Pielou en las parcelas de las localidades La Colmena, Los Bajíos y Pino Gordo. La ausencia de traslape indica diferencia significativa (P < 0.05) entre parcelas. RAP = regeneración en árboles padres, RAA = regeneración en arbolado adulto, AA = arbolado adulto. 

Índice de similitud entre comunidades

El Cuadro 4 presenta el índice cualitativo de Sørensen que se estimó para valorar la similitud de especies entre las comunidades. Considerando las parcelas de RAP, el índice varió de 0.50 a 1.0. El valor más alto correspondió a Las Ciénegas y Los Bajíos, las cuales comparten el mismo número de especies; en contraste, el índice de similitud más bajo se obtuvo para Ciénega Grande y El Venado, quienes comparten solo tres especies. A su vez, los indicadores de similitud entre las comunidades en las parcelas de RAA osciló entre 0.50 a 0.91, donde el valor mayor correspondió a las localidades Las Ciénegas y Los Bajíos y el menor a El Venado y Los Bajíos. Los estimadores para valorar la similitud entre comunidades del AA variaron de 0.33 a 0.95; el valor menor pertenece a Ciénega Grande y El Venado, y el mayor se estimó en la dupla La Colmena y Pino Gordo.

Índices de similitud entre parcelas

Acorde con el Cuadro 5, los índices de similitud de Sørensen entre las parcelas variaron de 0.67 a 1.0, indicando que existe alta semejanza en especies entre las parcelas de RAP, RAA y AA. La cantidad de especies en las parcelas de RAP, con respecto a las de AA, fue mayor en Las Ciénegas y Los Bajíos; igual en Ciénega Grande, El Venado y La Colmena; e inferior en Pino Gordo. Estos resultados demuestran que la aplicación de la corta de árboles padres en bosques mixtos influye positivamente en la presencia de las especies nativas.

Discusión

^{Navar-Cháidez y González-Elizondo (2009)} reportan que, en parcelas sujetas a tratamientos silvícolas, los indicadores de riqueza de especies y de diversidad de Shannon-Wiener y Simpson fueron iguales a 7, 0.76 y 0.73, respectivamente; estos valores son similares a los encontrados en las parcelas del presente estudio. Los indicadores a nivel de parcela son inferiores a los estimados a nivel regional, tal como lo señalan ^{Medrano-Meraz at al. (2017)}, quienes indican que la riqueza de especies y la diversidad de Shannon-Wiener y Simpson fueron iguales a 30, 2.09 y 0.82, respectivamente.

La evaluación muestra que, en cinco de las seis localidades estudiadas, la riqueza de especies arbóreas en la RAP fue similar o mayor que en la RAA y AA (Cuadro 2). ^{Leyva-López, Velázquez-Martínez, y Ángeles-Pérez (2010)}, en un estudio realizado en bosques mixtos en el estado de Oaxaca, reportaron resultados similares a los de este estudio. Estos autores argumentan que la presencia diferenciada de las especies puede estar relacionada con su habilidad de respuesta al nivel de disturbio. Por su parte, ^{Smith et al. (1997)} y ^{Zavala (2001)} mencionan que el número de especies está en función de la facultad que cada una de ellas tiene para reproducirse de manera vegetativa o regenerarse por semilla, así como de la vulnerabilidad al estrés causado por la incidencia directa de los rayos del sol, cambios de temperatura, disponibilidad de agua y competencia. Las prácticas de extracción del arbolado liberan al suelo de la cobertura de los árboles adultos y lo dejan expuesto a los rayos directos del sol, limitando el establecimiento de especies tolerantes a la sombra, pero favoreciendo la regeneración y desarrollo de las especies intolerantes (^{Smith et al., 1997}). Por su parte, ^{Sandor y Chazdon (2014)} reportan que los árboles remanentes en las áreas manejadas explican la composición de especies de la regeneración establecida.

Con respecto al efecto que los métodos de regeneración han tenido en la riqueza de especies, ^{Chaudhary, Burivalova, Koh, y Hellweg (2016)} mencionan que los sistemas de selección y retención, donde se pueden incluir el sistema de protección y árboles padres, son calificados como los de menor impacto en el cambio de riqueza de especies, en contraste con el efecto que tiene el de matarrasa (^{Návar-Cháidez & González-Elizondo, 2009}). Particularmente, el sistema de selección por árboles individuales permite el establecimiento y desarrollo solo de especies tolerantes a la sombra; el de selección en grupos a especies semitolerantes (^{Shields, Webster, & Nagel 2007}); el de protección a especies semitolerantes e intolerantes a la sombra (^{Nasiri & Parsakhoo, 2012}); y el de árboles padres a especies completamente intolerantes a la sombra (Smith et al., 1996). Considerando lo anterior, el registro de igual o mayor número de especies de la RAP en relación con el AA (Cuadro 2) se atribuye, en parte, a la presencia de especies de pino con capacidad de producir y dispersar semilla en los límites de las parcelas del AA y de las especies facultativas de reproducción vegetativa dentro de las parcelas de RAP. En este estudio, la presencia de las especies de los géneros Alnus y Quercus se atribuye a la facultad que tienen para reproducirse vegetativamente a partir de las raíces que quedan después del derribo, y la presencia de Pinus se debe a su capacidad de reproducirse por semilla; además, todas ellas responden favorablemente a la incidencia directa de los rayos del sol. Como ejemplos de la respuesta de los encinos a la reproducción vegetativa y de los pinos a la regeneración en áreas abiertas, ^{Návar-Cháidez y González-Elizondo (2009)} reportaron que P. cooperi, P. teocote, P. leiophylla, Juniperus spp. y Q. sideroxyla se establecieron exitosamente después de la aplicación de una corta de matarrasa aplicada en los bosques de Durango. ^{Alanís-Rodríguez et al. (2012)} también documentaron que las especies del género Quercus, en un ecosistema del noroeste de México, presentaron alta capacidad de rebrotar después de ser sujetas a disturbios causados por los incendios.

Los indicadores de Shannon y Simpson muestran que la diversidad proporcional de la RAP fue superior a la del AA en cuatro de las seis comunidades (Figuras 4 y 5), lo cual se atribuye al cambio en la abundancia proporcional de individuos por especie. ^{Hernández-Salas et al. (2013)} y ^{Leyva et al. (2010)} mencionan que la aplicación del método de árboles padres modifica la diversidad en la regeneración. ^{Hernández-Salas et al. (2013)} reportan que la aplicación periódica de las prácticas de manejo forestal, aunque aseguran la presencia de las especies, cambian la abundancia proporcional de las mismas, modificando los indicadores de diversidad. Al cambiar la abundancia proporcional de cada especie se modifica la composición y la diversidad proporcional (^{Del Río, Montes, Cañellas, & Montero, 2003}). ^{Pourmajidian et al. (2010)} mencionan que la apertura del dosel, aparte de provocar cambios en la estructura, incrementa la diversidad.

En concordancia con los resultados de la diversidad alfa, el índice de diversidad beta indica que existe alta similitud de especies entre las parcelas de RAP, RAA y AA (Cuadro 5), demostrando que la selección de una sola especie como árboles padres en bosques mixtos no garantiza la dominancia y mucho menos la presencia única, como ocurre en los bosques caracterizados por una sola especie (^{Smith et al., 1997}). Las especies que se encuentran en los límites y dentro del área de regeneración contribuyen a la riqueza de especies, bajo mecanismos de regeneración por semilla y reproducción por brotes. En estos casos, la cantidad de especies puede igualar e inclusive superar en número a las deseables, especialmente cuando en las áreas de regeneración se encuentran especies que se reproducen por brotes, pero que carecen de presencia en las áreas de arbolado adulto. En caso de desear controlar la composición, favoreciendo la presencia de una o varias especies, se debe plantear la aplicación de tratamientos complementarios como los aclareos, para manipular la proporción de especies deseables a través del control de la densidad (^{Louman, Quirós, & Nilsson, 2001}). ^{Leyva et al. (2010)} y ^{Hernández-Salas et al. (2013)} afirman que el número de especies que se desarrollan dentro de una misma área disminuye al realizar tratamientos silvícolas. Contrario a lo anterior, cuando los árboles adyacentes sean intolerantes a la sombra, tengan edad para producir semilla y representen la diversidad de especies del bosque, la corta de árboles padres será una buena opción para aprovechar el recurso forestal maderable conservando la composición y diversidad del bosque.