SciELO - Scientific Electronic Library Online

 
vol.4 número18Flora medicinal de ChihuahuaModelo compatible altura- índice de sitio para cuatro especies de pino en Santiago Papasquiaro, Durango índice de autoresíndice de materiabúsqueda de artículos
Home Pagelista alfabética de revistas  

Servicios Personalizados

Revista

Articulo

Indicadores

Links relacionados

  • No hay artículos similaresSimilares en SciELO

Compartir


Revista mexicana de ciencias forestales

versión impresa ISSN 2007-1132

Rev. mex. de cienc. forestales vol.4 no.18 México jul./ago. 2013

 

Artículo

 

Tamaño poblacional y hábitat de Megasoma elephas Fabricius, 1775 (Coleoptera: Dynastinae) en un ejido de Campeche

 

Population siza and habitat of Megasoma elephas Fabricius, 1775 (Coleoptera: Dynastinae) in a ejido of Campeche

 

Aixchel Maya Martínez1, Romel René Calderón-Mandujano2, Mauro Sanvicente López 3 y Sophie Calmé3

 

1Campo Experimental Edzná, CIR Sureste, INIFAP. Correo-e: maya.aixchel@inifap.gob.mx

2Desarrollo, Ambiente y Sociedad, S.C.

3Campo Experimental Edzná, CIR Sureste, INIFAP.Colegio de la Frontera Sur, unidad Chetumal

 

Recibido el 13 de junio de 2012
Aceptado el 15 de abril de 2013.

 

Resumen

Se realizó la caracterización biológica y del hábitat de una población de Megasoma elephas en el ejido La Lucha, Calakmul, Campeche. Se regionalizó la información sobre la historia natural del escarabajo y se propuso una posible tasa de aprovechamiento como base para futuros trabajos. El tamaño de la población se estimó con el modelo de Jolly-Seber; para la caracterización del hábitat se establecieron parcelas de 400 m2 alrededor del árbol donde se capturaba a Megasoma, así como transectos lineales de 500 m en el área del ejido, con el método de intercepción de línea. Se obtuvieron 57 individuos y se marcaron 47, con una proporción de sexos de 1.62:1 (machos: hembras). El tamaño de la población estimado fue de 110 individuos, con un máximo de 595 y un mínimo de cero. La tasa de aprovechamiento estimada fue de 25 ejemplares anualmente. Al caracterizar el hábitat se registraron 229 árboles, 18 familias y 52 especies; las 10 más abundantes representaron 67.30% de los individuos muestreados y las dominantes fueron Hampea trilobata, Bursera simaruba, Lasianthaea fruticosa var. fruticosa y Lonchocarpus xuul. Lonchocarpus guatemalensis ocupó el decimoprimer lugar en abundancia y fue la especie en la que se observó 100% de M. elephas. En comparación con datos tomados en años anteriores al estudio, no se determinaron diferencias significativas en la talla, pero sí en el tamaño poblacional. Se efectuaron observaciones del comportamiento del insecto en la región, lo cual aporta nueva información a su historia natural. La tasa de aprovechamiento calculada debe tomarse de forma precautoria, ya que los resultados están basados en una sola etapa del ciclo de vida y en un periodo específico; por lo tanto, se sugiere un monitoreo anual de las poblaciones adultas, así como el estudio de los otros estadios del ciclo de vida de la especie.

Palabras clave: Aprovechamiento, Coleoptera, ecología, Jolly-Seber, Lonchocarpus guatemalensis Benth., Megasoma elephas Fabricius, 1775.

 

Abstract 

This work characterizes the habitat and biology of a population of Megasoma elephas at La Lucha Ejido, Calakmul, Campeche state. It regionalizes the information on the natural history of this beetle and proposes a viable utilization rate as a basis for future works. The size of the population was estimated using the Jolly-Seber method. For the habitat characterization, 400 m2 plots were established around the tree where Megasoma was caught; 500 m linear transects in the ejido area were also established, using the line interception method. 57 individuals were collected and 47 were marked; the proportion between the sexes was 1.62:1 (males: females). The estimated population size was 110 individuals, with a maximum of 595 and a minimum of zero. The estimated utilization rate was 25 specimens per year. For the habitat characterization, 229 trees, 18 families and 52 species were recorded; the 10 most abundant species represent 67.0% of the sampled specimens, and the most dominant species were Hampea trilobata, Bursera simaruba, Lasianthaea fruticosa var. fruticosa and Lonchocarpus xuul. Lonchocarpus guatemalensis, which occupies the eleventh place in abundance, was the species on which 100% of the M. elephas were observed. Compared to the data obtained in years previous to the study, significant differences were determined in population size but not in the body size of the individuals. The insects’ behavior in the region was observed, whereby new information was contributed to its natural history. The estimated utilization rate must be taken with reserve, since these results are based on a single stage of the life cycle and on a single specific period; therefore, it is suggested to make annual monitoring of adult populations, as well as studying other stages of the species’ life cycle.

Key words: Harvesting, Coleoptera, ecology, Jolly-Seber, Lonchocarpus guatemalensis Benth., Megasoma elephas Fabricius, 1775.

 

Introducción

El sur de la península de Yucatán es un área de gran riqueza biológica (Flores-Villela y Gerez, 1994); debido a ello y a sus endemismos: cinco especies de angiospermas, seis de coleópteros, dos de lepidópteros, dos de saurios, una de serpientes, ocho de aves y siete de mamíferos, la región es considerada como un hotspot para la biodiversidad en el ámbito mundial (Conabio, 1995; Myers et al., 2000; Morrone, 2005; Semarnat, 2005). Sin embargo, la deforestación ocasionada, principalmente, por el cambio de uso del suelo ha repercutido de forma negativa en los recursos naturales (Bray et al., 2008). Además de la pérdida de estos recursos, resalta el desconocimiento sobre la diversidad biológica de la península, en especial del grupo de artrópodos, ya que sólo existe información para ciertos grupos taxonómicos, como el de las mariposas (Pozo et al., 2003; Maya-Martínez et al., 2005, 2009; Pozo, 2011). Asimismo, este taxón se enfrenta a amenazas locales, como la pérdida de hábitat, el uso de pesticidas y el aprovechamiento no regulado de las especies (Brooks et al., 2006). Esta última concierne a pocos taxa de interés comercial; algunos ejemplos: mariposas, arañas, tarántulas y ciertos coleópteros (Redak, 2000).

De ese último grupo, los escarabajos elefante (Megasoma Kirby, 1825) son de los insectos más grandes y voluminosos de centro y sudamérica (Per, 2006); pertenecen a la subfamilia Dynastinae cuyos miembros se alimentan de tejidos, secreciones o restos vegetales y pocos depredan a otros insectos. Su distribución es mundial, aunque es más diversa en las regiones tropicales y su abundancia puede ser superior entre el nivel del mar y 700 m de altitud (Morón, 1979; Morón-Ríos, 1984; Morón, 1996).

En México se distribuyen ocho especies de Megasoma, cinco pequeñas y tres gigantes, entre las que destacan Megasoma elephas (Fabricius), M. occidentalis Bolívar & Pieltaín & Jiménez-Asúa & Martínez, 1963 y M. nogueirai Morón, 2005 (Morón y Gómez-Anaya, 2002; Morón, 2005). Son coleópteros lamelicornios, cuyos adultos tienen la cabeza proporcionalmente pequeña; presentan dimorfismo sexual marcado en los machos por proyecciones cefálicas en forma de cuernos o por diferencia en la coloración y la textura (Morón y Gómez-Anaya, 2002). Su ciclo de vida es largo, con una duración de dos a tres años para completar desde la etapa larval, hasta la adulta. Se ha registrado que los individuos en dicho estado de desarrollo están activos durante el otoño-invierno, en los meses de octubre a enero. Son escarabajos, esencialmente nocturnos, aunque en ocasiones se les puede ver alimentándose durante el día (Morón y Blackaller, 1997; Morón y Deloya, 2001). Se cuenta con pocos estudios sobre aspectos de sus poblaciones y ciclo vital (Morón y Deloya, 2001).

En la región de Calakmul se distribuye Megasoma elephas, especie que ha estado sometida a una explotación oportunista en varias localidades de la zona, por lo que de octubre a noviembre de 2000 se realizó un programa de captura, marcaje y recaptura en la comunidad La Lucha, municipio Calakmul, Campeche. Dicha comunidad contaba con un programa de aprovechamiento de la especie, sin haber realizado los estudios poblacionales pertinentes (Maya-Martínez et al., 2000). La presente investigación fue financiada y supervisada por la Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales (Semarnat) y se realizó en un área donde había registros de una alta densidad de M. elephas (Maya-Martínez et al., 2000). Es importante mencionar que, debido a la carencia de información sobre el insecto en la región de análisis, se utilizaron datos obtenidos por los pobladores en años anteriores, para compararlos con los del censo elaborado en este trabajo.

De tal forma que, los objetivos fueron a) estimar el tamaño poblacional de Megasoma elephas en la localidad; b) presentar una descripción física del coleóptero y caracterizar el hábitat donde se desarrolla en la región, a fin de incrementar y regionalizar la información sobre su historia natural; y c) determinar el estado actual de su población, respecto al medio ambiente que lo rodea, para ello se considera que cada hábitat es la combinación de múltiples factores fisicoquímicos y bióticos que ejercen un efecto en tiempo y espacio; por ende, si un factor se altera, se deteriora al hábitat o puede limitar el desarrollo de la biota del lugar en un momento dado. En consecuencia, la detección de ese factor y la atenuación de su efecto favorece el estudio y manejo de las poblaciones biológicas (Ojasti y Dallmeier, 2000).

 

Materiales y Métodos

Área de estudio

El ejido La Lucha (18°25’27’’ N y 89°26’13’’ O) se ubica en la parte sur de la meseta de Zoh Laguna, la cual posee las elevaciones más prominentes de la península de Yucatán, con alturas de hasta 380 msnm (Morales-Rosas, 1999) (Figura 1). La superficie ejidal es de 2 210 ha y está habitada por 250 individuos. Colinda al este con la Reserva de la Biósfera Calakmul (RBC) (Chablé et al., 2007).


Hacer clic para agrandar

Figura 1. Área de estudio ubicada en el ejido La Lucha, Calakmul, Campeche.
Figure 1. Study area, located in La Lucha Ejido, Calakmul, Campeche.

El clima predominante en la región es cálido subhúmedo, con una temperatura media anual entre 22 y 26 °C (García, 1990). Tiene precipitaciones de 1 300 mm anuales, con lluvias entre junio y noviembre, y se observa una marcada estacionalidad, característica de la región, dividida en lluvias, "nortes" y secas (Orellana et al., 1999; Orellana et al., 2003). Según la clasificación del suelo mostrada por López-García et al. (1990), el área presenta Regosoles, Redzinas, Vertisoles y Litosoles y, en la parte más cercana al Ejido La Lucha, suelos profundos sin estratos endurecidos. En la zona no se localiza ningún tipo de corriente superficial permanente; sin embargo, una cantidad importante de aguadas y escorrentías temporales se llenan en la época de lluvias. La vegetación dominante es la Selva Mediana Subperennifolia, aunque, principalmente, en una fase de sucesión (Miranda, 1958; Miranda y Hernández-X, 1963; Martínez y Galindo-Leal, 2002).

Trabajo de campo

Se realizó un muestreo de diez días, distribuidos entre octubre y noviembre de 2000, pues se considera que el período reproductivo de la especie ocurre en el ciclo otoño-invierno (Morón y Blackaller, 1997; Morón y Deloya, 2001). A continuación se describen los métodos empleados para la toma de datos tanto de M. elephas como de la vegetación.

 

Captura de ejemplares

Los ejemplares de M. elephas se capturaron, marcaron y liberaron inmediatamente. Se tomaron caracteres somáticos: largo total, largo del cuerpo, sexo, peso y color; en el caso de las hembras no se consideró la longitud total, ya que incluyó el cuerno (Figura 2). Se aplicaron pruebas de normalidad y se efectuó un análisis de varianza (Prueba de t) de los caracteres entre sexos y de los consignados en la literatura. Esta prueba de diferencia de medias se llevó a cabo por el bajo número de registros obtenidos durante el muestreo (Krebs, 1998). El marcaje se realizó sobre el élitro derecho, con números ordinales consecutivos, mediante un pincel y pintura vinílica blanca (Figura 3). Para ello, se localizaron y recolectaron desprendiéndolos de las ramas de los árboles, con el apoyo de redes y ganchos o subiéndose a los árboles y capturándolos directamente.

Figura 2. Características medidas en los ejemplares de Megasoma elephas Fabricius, 1775 (capturados y marcados en el Ejido La Lucha.
Figure 2. Characteristics measured in the specimens of Megasoma elephas Fabricius, 1775 (captured and marked at La Lucha Ejido).

Figura 3. Medición y marcaje de ejemplares de Megasoma elephas Fabricius, 1775.
Figure 3. Measurement and marking of specimens of Megasoma elephas Fabricius, 1775.

Se efectuaron anotaciones sobre su comportamiento y alimentación durante las capturas; las medidas morfológicas se registran en el Cuadro 1.

Cuadro 1. Parámetros utilizados para caracterizar a la población de Megasoma elephas Fabricius, 1775 del Ejido La Lucha, Campeche.
Table 1. Parameters utilized to characterize the population of Megasoma elephas Fabricius, 1775 at La Lucha Ejido, Campeche.


Hacer clic para agrandar

 

Evaluación de la población

Para estimar el tamaño poblacional de individuos adultos de la población de M. elephas en el área de estudio se empleó el método de captura-marcaje-recaptura, el cual supone que la proporción de individuos recapturados en la población marcada es igual a la proporción de individuos capturados en la población total (Greenwood, 1997).

El modelo de estimación poblacional utilizado fue el de Jolly-Seber (Jolly, 1965) que tiene la ventaja de ser válido para poblaciones abiertas donde exiten la inmigración, emigración, mortalidad y natalidad, el cual es el caso de la mayoría de las poblaciones naturales; además de ser un modelo matemáticamente robusto (Pollock, 1981; Krebs, 1998; Heyer, et. al., 2001). Los supuestos del modelo son:

1. Cada individuo tiene la misma probabilidad de captura sea o no marcado en cualquier etapa del muestreo.

2. Cada individuo, marcado o no tiene la misma probabilidad de sobrevivir durante todos los muestreos.

3. Las marcas no se pierden o se omiten por parte de los observadores durante las capturas.

4. El tiempo de cada evento de muestreo es insignificante en relación con los intervalos entre los muestreos.

Este modelo destaca la permanencia en la población, ya que particulariza la sobrevivencia mediante la recaptura más reciente, sobre cuándo fue marcado originalmente. Su precisión para estimar la sobrevivencia es similar a la de calcular el tamaño de la población, pero es mayor que la del intervalo de natalidad, lo cual se apega más a las poblaciones naturales (Krebs, 1998).

El tamaño de la población se determinó de acuerdo a Jolly (1965):

La proporción de animales marcados correspondió:

Donde:

+1= Corrección para el sesgo en muestras pequeñas.

Asimismo, se consideraron dos componentes: 1) animales marcados actualmente atrapados y 2) animales marcados presentes, pero no capturados en la muestra t, por lo que Seber (1982) muestra que el tamaño de la población podría calcularse como:

Donde:

= Tamaño estimado de la población marcada antes del muestreo en el tiempo t; por tanto, el tamaño de la población estimado es:

Donde:

= Tamaño estimado de la población antes del muestreo en el tiempo t

Por su parte, para caracterizar morfológicamente a los individuos de la población M. elephas, además de los datos morfométricos tomados durante el muestreo se consideraron las observaciones de los pobladores del ejido, en el período de 1995 a 1997 (Maya-Martínez et al., 2000).

 

Características y uso del hábitat

Los datos para caracterizar el hábitat incluyeron la identificación a nivel de especie y las medidas dasométricas: diámetro a la altura del pecho (DAP) y altura de los árboles que frecuenta M. elephas, así como de la vegetación circundante al área de la población del escarabajo en el ejido La Lucha. Se delimitaron parcelas de 400 m2 (20 x 20 m) de superficie alrededor del árbol en el que se observó al insecto (Sutherland, 2000). Dicho árbol se marcó con una línea y un número consecutivo, el cual se colocaba al lado izquierdo de su tallo (Conafor, 2010). De igual manera, se establecieron al azar transectos de 500 m a lo largo y perpendicular al camino principal que atraviesa el ejido, y con el método de intercepción de línea se contaron los primeros 10 árboles con un diámetro a la altura del pecho mayor de 10 cm; es además se identificaron y midieron (Sutherland, 2000).

Dado a que los escarabajos capturados en años anteriores se ubicaron principalmente sobre el Lonchocarpus guatemalensis Benth (Fabaceae) ("palo de gusano"), sus individuos se contaron en la zona de muestreo, se tomó su altura total, y su diámetro a la altura del pecho.

Las abundancias relativas de las especies vegetales, estimadas, como la frecuencia de individuos de cierto taxon especie en la muestra total, se obtuvieron del conteo de árboles en las parcelas y en los transectos donde se observó a M. elephas.

 

Resultados

Caracterización de la población de Megasoma elephas

Se registraron 57 individuos: 47 fueron capturados y marcados (18 hembras y 29 machos), tres se anotaron como muertos (una hembra y dos machos) y siete fueron registros visuales (cuatro hembras y tres machos). Lo anterior definió una proporción de sexos de 1.62:1 (machos: hembras). La longitud corporal promedio fue de 6.83 ± 1.04 cm, siendo y se apreció que los machos tuvieron tamaños (7.10± 1.07 cm) más grandes que las hembras (6.37 ± 0.80 cm).

Los datos de observaciones previos (1995-1997) (Maya-Martínez et al., 2000) permitieron conseguir información adicional de 82 individuos y, junto con los datos de este muestreo (47 con registro de parámetros morfométricos), se puede confirmar la diferencia significativa entre hembras y machos (dimorfismo sexual), ya que éstos últimos alcanzaron tallas mayores que las primeras, tanto para la longitud del cuerpo (t=3.05, p=0.003) como para el ancho (t=2.46, p=0.015) (Cuadro 2).

Cuadro 2. Medidas de los individuos de Megasoma elephas Fabricius, 1775 capturados en el ejido La Lucha, Calakmul, México en 1995-1997 (Maya et al., 2000) y 2000.
Table 2. Measures of Megasoma elephas Fabricius, 1775 specimens captured at La Lucha Ejido, Calakmul, Mexico, in 1995-1997 (Maya et al., 2000)and 2000.


Hacer clic para agrandar

Fuente: Maya et al. (2000); datos del periodo (1995-1997).
Source: Maya et al. (2000); data of the period (1995-1997).

Tamaño de la población

Se capturaron, marcaron y liberaron 47 escarabajos, para una población promedio de adultos en el ejido de 110 (SD= 201), con un máximo de 595 y un mínimo de cero ejemplares, según las fechas (Cuadro 3).

Cuadro 3. Estadísticos de captura-recaptura de los individuos de Megasoma elephas Fabricius, 1775 en el ejido La Lucha, Calakmul.
Table 3. Statistics of capture-recapture of Megasoma elephas Fabricius, 1775 specimens at La Lucha Ejido, Calakmul.


Hacer clic para agrandar

La tasa de aprovechamiento calculada fue de 25 ejemplares por año (15 machos y 10 hembras). Tradicionalmente, se considera 10% de la población como susceptible de aprovechamiento (Sánchez et al., 2011). En este caso, la tasa se estimó considerando la biología de la especie y la proporción de sexos observados durante el muestreo. Conforme aumente el conocimiento de la dinámica poblacional de la especie en la zona se podrá modificar ese valor.

 

Características del hábitat

Se registraron 229 individuos de árboles representados por 52 especies y 19 familias; las dominantes fueron Leguminosae (53 individuos) Asteraceae (31 individuos) y Burseraceae (28 individuos); el diámetro promedio de los árboles fue de 19.6 ± 11.3 cm, con un máximo de 83 cm. La altura varió entre 1.8 y 18.0 m, con un promedio de 5.4 ± 2.0 m. Sin embargo, la caracterización de la vegetación se hizo con base en las 10 especies arbóreas más abundantes (Cuadro 4), ya que constituyen dos terceras partes (67.3%) de los individuos muestreados. De ellas, Hampea trilobata Standl, Bursera simaruba (L.) Sarg, Lasianthaea fruticosa (L.) K.M. Becker. var. fruticosa y Lonchocarpus xuul Lundell representaron casi la mitad de los individuos (46.7%). La especie de mayores dimensiones fue Lasianthaea fruticosa (L.) Sarg, con diámetro y altura promedios de 51.1 cm ± 21.8 cm y 10.8 ± 4.4 m, respectivamente.

Cuadro 4. Especies de árboles más frecuentes en el área de aprovechamiento del ejido la Lucha, Calakmul, México.
Table 4. Most frequent tree species in the area in the utilization area of La Lucha Ejido, Calakmul, Mexico.


Hacer clic para agrandar

AR = Abundancia relativa (%); DAP = Diámetro a la altura del pecho (cm); Altura (m).
AR = Relative abundance (%); DAP= Diameter at breast height (cm); A=Height (m).

En el área estudiada destaca, también, la presencia de Lonchocarpus guatemalensis, la decimoprimera en términos de abundancia relativa. Para ella se registraron 100% de los individuos de M. elephas y, por esta razón, adicionalmente se tomaron los datos de 110 individuos de dicha especie, los cuales forman parte del dosel del bosque secundario, con diámetros y alturas arriba del promedio de la vegetación (cuadros 4 y 5).

Cuadro 5. Características de 110 individuos de Lonchocarpus guatemalensis Benth. en el ejido La Lucha, Calakmul, México.
Table 5. Characteristics of the 110 Lonchocarpus guatemalensis Benth. speciments at Ejido La Lucha, Calakmul, Mexico.

Se aprecia que los ejemplares corresponden a individuos jóvenes de la especie L. guatemalensis, ya que ésta comúnmente alcanza entre 15 y 25 m, incluso hasta 30 m de altura, y un diámetro de 80 cm (Oxford Plant Systematics, 2000). Es una especie de uso maderable y medicinal cuya resina ayuda a contrarrestar los efectos de los ácaros en la piel.

 

Discusión

Características de la población de Megasoma elephas

Las medidas morfológicas tomadas, tanto a los ejemplares capturados durante la investigación como en años anteriores muestran que la talla no se ha modificado por agentes como la falta de alimento, por ejemplo, según lo sugerido por Morón y Deloya (2001); sin embargo, el número de individuos capturados indica que la población era mucho mayor durante las temporadas 1995-1996 y 1996-1997, y disminuyó para la relativa a 2000-2001. Se infiere que, además del esfuerzo de muestreo, los factores climáticos pueden ser una de las causas de las bajas densidades poblacionales registradas durante el muestreo efectuado en el presente trabajo, ya que, de acuerdo con testimonios de pobladores del ejido; con datos publicados (Pronatura Península de Yucatán, A. C. y The Nature Conservancy, 2005; García y Secaira, 2006) y con registros de la estación meteorológica: 766950 (MMCP) (Cuadro 6), los inviernos 1995-1997 fueron más húmedos y calientes que el invierno 2000-2001. Por lo anterior, se recomienda incluir el registro de estos valores ambientales en futuros análisis; ello permitiría determinar la duración de la etapa adulta de este insecto en la región, así como definir la mejor época de captura de los ejemplares aprovechables y, en consecuencia, establecer un programa de monitoreo del escarabajo. El conocimiento limitado de la dinámica poblacional de la especie a lo largo de su distribución se enriquecerá con los resultados anuales de dichos monitoreos. De igual forma, las tasas de aprovechamiento estarán sujetas a esas variaciones.

Cuadro 6. Clima general para el estado de Campeche (1995-2001).
Table 6. General climate for the state of Campeche (1995-2001).


Hacer clic para agrandar

A través del desarrollo del estudio se pudieron hacer observaciones de los individuos de M. elephas y su comportamiento en la región, mismas que aportaron información nueva o distinta, respecto a sus poblaciones en otros sitios de México (Morón, 1979, 1994; Morón y Deloya, 2001). Algunas diferencias entre los M. elephas de Calakmul y los de otras poblaciones distribuidas en el país incluyen la coloración de la vestidura setífera y su tipo de alimentación.

Las sedas que cubren al escarabajo elefante en la localidad de estudio fueron de color pardo en la mayoría de los ejemplares capturados; además las hembras presentaron tonalidades grisáceas obscuras. Morón (1979) cita que está cubierto por pilosidad muy corta y fina de color ante amarillento o rojizo, tanto en hembras como en machos; por su parte, Morón-Ríos (1984) no consigna el color, pero el macho que ilustra una de sus fotografías luce una vestidura pardo rojiza, mientas que Morón et al. (1997) indicaron la presencia de pubescencia amarillo rojiza. Es recomendable realizar un análisis taxonómico más profundo para conocer el grado de diferenciación en las poblaciones del sur de la península de Yucatán, de las del resto del país.

Por otro lado, en el área de estudio se observó que M. elephas se alimentó exclusivamente de la savia de L. guatemalensis, a cualquier hora del día. tanto de día como de noche. Ratcliffe y Morón (2005) documentan que consume las ramas y flores de Lonchocarpus castilloi Standl. durante el día, cerca de Xpujil, Calakmul, Campeche; asimismo, en Guanacaste, Costa Rica este escarabajo se apreció en una especie no identificada de Lonchocarpus. En Mercedes de Guásimo,se ha observado a M. elephas alimentándose de la savia en las ramas de Citrus nobilis Lour, que los mismos escarabajos cortaban durante la noche, con ayuda de sus protibias. Con anterioridad, Morón (1979), Morón-Ríos (1984), Morón et al. (1997) y Morón y Deloya (2001) hicieron observaciones en campo o cautiverio, cuando consumían frutos maduros de mango, plátano o naranja.

La caracterización del hábitat permitió concluir que el insecto prefiere los ejemplares jóvenes de Lonchocarpus guatemalensis, por lo cual se asume que prefieren libar en individuos no muy maduros, cuya corteza es más gruesa y dura, pues ello les facilita el acceso a la resina. Otra observación que respalda esta inferencia es el hecho de que todos ellos siempre fueron capturados, sobre las ramas primarias, secundarias y terciarias del "palo de gusano" (L. guatemalensis), las cuales tienen una corteza mucho más delgada que el resto del árbol. Se advirtió que todos los Megasoma se alimentaron de la savia de este árbol durante el día.

Finalmente, se notaron dos comportamientos: el primero fue que cuando los escarabajos, particularmente las hembras, eran capturados tendían a enterrarse bajo la hojarasca o el suelo, conducta observada entre escarabajos sometidos a cautiverio. El segundo se vincula con un comportamiento defensivo, ya que al manipular a los animales éstos hacían movimientos rápidos con el abdomen, al mismo tiempo que emitían un olor similar al de la corteza de L. guatemalensis.

 

Tamaño de la Población

La alta desviación estándar en la estimación del tamaño de la población puede ser consecuencia de que el modelo presenta una desventaja en tiempo, ya que funciona mejor cuando los intervalos entre cada muestreo son amplios y a largo plazo (Krebs, 1998). En este contexto, es recomendable tomar con mesura el resultado de la estimación en el tamaño poblacional. De igual manera, la tasa de aprovechamiento deberá apegarse a la fenología de la especie para cada zona, pues se ha notado que varía en función de las fluctuaciones climáticas (Morón et al., 1997; Morón y Deloya, 2001). Para el caso específico de la zona estudiada se sugiere que el aprovechamiento de los ejemplares se efectúe al final de la época reproductiva, es decir, desde fines de diciembre a principios de mayo. Asimismo, durante el muestreo se observó que los escarabajos tienden a salir del manchón de vegetación donde se encontraron, posiblemente una vez que terminaron de aparearse. Los pobladores del ejido creen que una vez que migran de su sitio original solo es para morir y, de comprobar esta hipótesis, la mayoría de los organismos estarían disponibles para su aprovechamiento una vez concluida la temporada reproductiva; no obstante, se requiere de un monitoreo más profundo que incluya las diferentes etapas del ciclo biológico de la especie antes de intensificar las capturas.

La tasa de aprovechamiento propuesta resulta precautoria y potencialmente restrictiva para los pobladores del ejido, en un sentido económico inmediato; sin embargo, podría incrementarse, si se implementara un monitoreo por año que permitiera tener una mayor certeza del efecto de las extracciones y las variaciones en la población anualmente. Una medida por considerar es el descubrimiento de los sitios de anidación, para así determinar si M. elephas presenta o no una selección específica o afinidad hacia L. guatemalensis u otra especie vegetal durante el ciclo de desarrollo temprano, o si esta surge por la influencia de factores físico-ambientales, como la cantidad de materia orgánica, la humedad, el diámetro de los troncos, etcétera. Lo anterior reforzaría la implementación de programas de aprovechamiento del escarabajo elefante en los que se considere la conservación del hábitat en el que donde se desarrollan sus estadios del ciclo de vida.

 

Características del hábitat

De acuerdo con los resultados, el área de análisis está cubierta por vegetación secundaria de Selva Baja Subcaducifolia inundable y Selva Mediana Subcaducifolia, con poco más de 15 años de recuperación; vegetación común en los ejidos colindantes con la Reserva de la Biosfera de Calakmul (RBC) (Martínez y Galindo-Leal, 2002). No obstante, una característica particular del sitio es la abundancia L. guatemalensis y, aunque no se restringe al territorio del ejido estudiado tiene la particularidad de crecer en manchones dentro del sitio, situación que no se advierte en otras partes de la RBC (Martínez y Galindo-Leal, 2002).

La distribución de Megasoma elephas se restringe a estos manchones de L. guatemalensis, ya que en la región se alimenta, aparentemente, solo de su savia; por lo tanto, su presencia debería corresponder con la ubicación de manchones de esta especie arbórea. Asimismo, es recomendable que los planes de aprovechamiento de M. elephas tomen en cuenta la conservación de dicho árbol y particularmente los manchones que forma en el ejido y en sus alrededores.

 

Conclusiones

El Ejido La Lucha tiene una población importante de M. elephas, especie que ha sido aprovechada de manera oportunista por los pobladores de la zona. El tamaño de la población estimado presenta una variación considerable, por lo tanto, es recomendable continuar con su monitoreo para reforzar los resultados del modelo empleado. Las tasas de aprovechamiento calculadas son bajas, como medida precautoria en espera de un mayor conocimiento de su dinámica poblacional. M. elephas difiere en ciertas características físicas de las señaladas para ejemplares en otras partes del país, lo que pudiera indicar una diferenciación de sus poblaciones. El hábitat del estadio adulto del escarabajo corresponde a un bosque en regeneración, con árboles aún en desarrollo; es decir, acahuales. Se percibió una estrecha relación entre M. elephas y L. guatemalensis. Se considera que aún hace falta estudiar de manera más profunda dicha la relación para causar los factores que la determinan.

 

Agradecimientos

A José Luis Aguilar Jiménez, poblador del Ejido La Lucha, Calakmul, Campeche, por su apoyo en campo y por facilitar los datos registrados en años previos a este estudio. A Esteban Martínez y Demetrio Álvarez por la identificación botánica. A Miguel Ángel Morón Ríos por las recomendaciones y comentarios hechos al manuscrito. A Ariane Dor por la edición de las figuras. A El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), Unidad Chetumal por su apoyo logístico. A la Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT) por el financiamiento otorgado para el desarrollo de esta investigación (contrato No. DFS/CAM/PRODERS/AD/017/2000). Al INIFAP por el aporte financiero para la publicación de este escrito.

 

Referencias

Bray, D. B., E. Duran, V. H. Ramos, J. F. Mas, A. Velazquez, R. B. McNab, D. Barry and J. Radachowsky. 2008. Tropical deforestation, community forests, and protected areas in the Maya Forest. Ecol. Soc. 13 (2):56.         [ Links ]

Brooks, T. M., R. A. Mittermeier, G. A. B. da Fonseca, J. Gerlach, M. Hoffmann, J. F. Lamoreux, C. G. Mittermeier, J. D. Pilgrim and A. S. L. Rodrigues. 2006. Global Biodiversity Conservation Priorities. Science. 313 (5783):58-61.         [ Links ]

Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio). 1995. Reservas de la biosfera y otras áreas naturales protegidas de México. INE, SEMARNAT. México, D.F. México. 120 p.         [ Links ]

Comisión Nacional Forestal (Conafor). 2010. Inventario nacional forestal y de suelos. Manual y procedimientos para el muestreo de campo. Re-muestreo 2010. SEMARNAT, CONAFOR. México, D.F. México. 140 p.         [ Links ]

Chablé C., E. M. S., F. D. Gurrí G., D. O. Molina R. y B. Schmook. 2007. Fuentes de ingreso y empoderamiento de las mujeres campesinas en el municipio de Calakmul, Campeche. Polít. Cult. 28:71-95.         [ Links ]

Flores-Villela, O. y P. Gerez. 1994. Biodiversidad y conservación en México: Vertebrados, vegetación y uso del suelo. 2a ed., CONABIO-UNAM. México, D. F. México. 446 p.         [ Links ]

García, E. 1990. Carta IV.4.10. Clima. Atlas Nacional de México. UNAM, Instituto de Geografía. Escala 1:4 000 000. México, D.F. México. s/p.         [ Links ]

García, G. y F. Secaira (eds.). 2006. Una Visión para el Futuro: cartografía de las Selvas Maya, Zoque y Olmeca. CI, ECOSUR, FDN, PFB, PPY, TNC, WCS. San José, Costa Rica. 40 p.         [ Links ]

Greenwood, J. J. D. 1997. Basic techniques: Ecological Census Techniques In: Sutherland W. J. A handbook. Cambridge University Press. Cambridge, UK. pp. 11–110.         [ Links ]

Heyer, W. R., M. A. Donelly, R. W. McDiarmid, L. C. Hayek y M. S. Foster. 2001. Medición y monitoreo de la diversidad biológica. Métodos estandarizados para anfibios. Smithsonian Institution Press, Ed. Univ. de la Patagonia. Comodoro Rivadavia, Argentina. 349 p.         [ Links ]

Jolly, G. M. 1965. Explicit estimates from capture-recapture data with both death and immigration-Stochastic model. Biometrika. 52:225-247.         [ Links ]

Krebs, C. 1998. Ecological Metodology. 2a ed. Addison Wesley Longman. Menlo Park, CA USA. 620 p.         [ Links ]

López-García, J., C. Melos-Gallegos, L. Manzano-Delgado y G. Hernández-Corzo. 1990. Carta IV.7.1. Unidades taxonómicas del Suelo In: Instituto de Geografía. Atlas Nacional de México. Escala 1:4 000 000. UNAM, México, D.F. México. s/p.         [ Links ]

Martínez, E. y C. Galindo-Leal. 2002. La vegetación de Calakmul, Campeche, México. Clasificación, descripción y distribución. Bol. Soc. Bot. Méx. 71:7-32.         [ Links ]

Maya-Martínez, A., C. Pozo y E. May-Uc. 2005. Las mariposas (Rhopalocera: Papilionidae, Pieridae y Nymphalidae) de la selva alta subperennifolia de la región de Calakmul, México, con nuevos registros. Folia Entomol. Mex. 44:123-143.         [ Links ]

Maya–Martínez, A., C. Pozo and J. J. Schmitter–Soto. 2009. Distribution patterns of Charaxinae (Lepidoptera: Nymphalidae) in Yucatan Peninsula, Mexico. Acta Zool. 25 (2):283-301.         [ Links ]

Maya-Martínez, A., R. R. Calderón-Mandujano, M. Sanvicente L., S. Calmé y J. L. Aguilar J. 2000. Aprovechamiento del escarabajo elefante (Megasoma elephas) en la comunidad de "La Lucha", Calakmul, Campeche. Informe Final. SEMARNAT-ECOSUR. Chetumal, Q. Roo. México. 34 p.         [ Links ]

Miranda, F. 1958. Estudios acerca de la vegetación In: Beltrán E. (ed.). Los recursos naturales del sureste y su aprovechamiento. Tomo II. IMRNAR. México, D.F. México. pp. 215-271.         [ Links ]

Miranda, F. y E. Hernández X. 1963. Los tipos de vegetación de México y su clasificación. Bol. Soc. Bot. Méx. 28:29­179.         [ Links ]

Morales-Rosas, J. 1999. Suelos. In: Folan, W., M. C. Sánchez y J. M. Ortega. (eds.). Naturaleza y cultura en Calakmul, Campeche. CIHS, Universidad Autónoma de Campeche. Campeche, México. pp. 41-49.         [ Links ]

Morón, M. A. 1979. Fauna de coleópteros Lamelicornios de la Estación de Biología Tropical, UNAM. "Los Tuxtlas", Ver. México. Anales del Instituto de Biología. Serie Zoología. 50 (1):375-454.         [ Links ]

Morón, M. A. 1994. Fauna de Coleóptera Lamellicornia en las montañas del noreste de Hidalgo, México. Acta Zoológica Mexicana. 63:7-59.         [ Links ]

Morón, M. A. 1996. Melolonthidae (Coleoptera). Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de México In: Llorente B., J., A. N. García A. y E. González S. Hacia una síntesis de su conocimiento. Instituto de Biología, CONABIO-UNAM. México, D.F. México. pp. 287–307.         [ Links ]

Morón, M. A., B. C. Ratcliffe y C. Deloya. 1997. Atlas de los escarabajos de México. Coleoptera Lamellicornia. Vol. I. Familia Melolonthidae. CONABIO-Sociedad Mexicana de Entomología, A.C. México, D.F. México. 280 p.         [ Links ]

Morón, M. A. and J. Blackaller. 1997. Melolonthidae y Scarabaeidae. In: González-Soriano, E., R. Dirzo y R. Voght. (eds.). Historia natural de los Tuxtlas. Universidad Nacional Autónoma de México. México, D.F. México. pp. 227-243.         [ Links ]

Morón, M. A. y C. Deloya. 2001. Observaciones sobre el ciclo de vida de Megasoma elephas elephas (Fabricius) (Coleoptera: Melolonthidae; Dynastinae). Folia Entomol. Mex. 40 (2):233-243.         [ Links ]

Morón, M. A. y J. A. Gómez-Anaya. 2002. Consideraciones sobre la categoría taxonómica de Megasoma elephas occidentalis Bolivar y Pieltaín, Jiménez-Asúa y Martínez, 1963. (Coleoptera: Melolonthidae: Dynastinae). Folia Entomol. Mex. 41 (3):299-319.         [ Links ]

Morón-Ríos, M. A. 1984. Escarabajos. 200 millones de años de evolución. Instituto de Ecología. México, D.F. México. 133 p.         [ Links ]

Morrone, J. J. 2005. Hacia una síntesis biogeográfica de México. Rev. Mex. Biodiv. 76 (2): 207-252.         [ Links ]

Myers, N., R. A. Mittermeier, C. G. Mittermeier, G. A. B. da Fonseca and J. Kent. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature. 403 (6772):853-858.         [ Links ]

Ojasti, J. y F. Dallmeier. 2000. Manejo de Fauna Silvestre Neotropical. SI/MAB Series # 5. Smithsonian Institution, MAB Biodiversity Program. Washington, DC USA. 304 p.         [ Links ]

Orellana, R., M. Balam e I. Bañuelos (Coord.). 1999. Evaluación climática (Climatología de la Península de yucatan). In: García de Fuentes, A., C. Córdoba, P. Ordoñez y P. Ponce de León. (eds.). Atlas de procesos territoriales de Yucatán. Facultad de Arquitectura, Universidad Autónoma de Yucatán. Mérida, Yuc. México. pp. 183-194.         [ Links ]

Orellana, R., G. Islebe y C. Espadas. 2003. Presente, pasado y futuro de los climas de la Península de Yucatán. In: Colunga-García, M. P. y A. Larqué-Saavedra. (eds.). Naturaleza y sociedad en el área Maya. Pasado, presente y futuro. Academia Mexicana de Ciencias, CICY. México, D.F. México. pp. 37-52.         [ Links ]

Oxford Plant Systematics. 2000. The virtual field herbarium. http://herbaria.plants.ox.ac.uk/. (10 de noviembre de 2012).         [ Links ]

Per, C. 2006. Somatic proportions in genus Megasoma (Scarabaeidae: Dynastinae): Megasoma actaeon. Ann. Entomol. Soc. Am. 99 (2):342-351.         [ Links ]

Pollock, K. H. 1981. Capture-recapture models: a review of current methods, assumptions, and experimental design. Stud. Avian Biol. 6:426-435.         [ Links ]

Pozo, C. (ed.). 2011. Riqueza Biológica de Quintana Roo. Un análisis para su conservación. Tomo 2. ECOSUR-CONABIO-Gobierno del Estado de Quintana Roo- Programa de Pequeñas Donaciones (PPD). México, D.F. México. 271 p.         [ Links ]

Pozo, C., A. Luis M., S. Uc T., N. Salas S. and A. Maya M. 2003. Butterflies (Papilionoidea and Hesperioidea) of Calakmul, Campeche, Mexico. Southwest. Nat. 48 (4):505–525.         [ Links ]

Pronatura Península de Yucatán, A. C., The Nature Conservancy (Comps). 2005. Plan de Conservación para Calakmul–Balam Kin–Balam Kú, Campeche, México. Campeche, México. 88 p.         [ Links ]

Ratcliffe, B. C. and M. A. Morón. 2005. Larval descriptions of eigth species of Megasoma Kirby (Coleoptera: Dynastinae) with a key for identification and notes on biology. Coleopt. Bull. 59 (1):91-126.         [ Links ]

Redak, R. A. 2000. Arthropods and multispecies habitat conservation plans: are we missing something? Environ. Manage. 26 (1):97-107.         [ Links ]

Sánchez, O., P. Zamorano, E. Peters y H. Moya (Eds.). 2011. Temas sobre conservación de vertebrados terrestres en México. Publicación especial. SEMARNAT-Instituto Nacional de Ecología. México, D.F. México. 389 p.         [ Links ]

Seber, G. A. F. 1982. The estimation of animal abundance and related parameters. 2a ed. MacMillan, NY USA. 654 p.         [ Links ]

Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales (Semarnat). 2005. Informe de la situación del medio ambiente en México. http://app1.semarnat.gob.mx/dgeia/informe_04/introduccion/presentacion.html. (31 de mayo de 2012).         [ Links ]

Sutherland, W. J. 2000. The conservation handbook: Research, management and policy. Blackwell Science. Oxford, UK. 278 p.         [ Links ]

Creative Commons License Todo el contenido de esta revista, excepto dónde está identificado, está bajo una Licencia Creative Commons