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Introducción
En el trópico mexicano el manejo de los sistemas de producción animal se realiza de forma extensiva; donde los forrajes utilizados son nativos y las praderas son manejadas con quemas anuales, los pastos se han adaptado a las condiciones y el ganando es alimentado con el rebrote natural, que emerge de la reactivación de carbohidratos y nutrimentos almacenados en los meristemos latentes (Li et al., 2016; Wang et al., 2017), en temporada de lluvias genera desbalance nutrimental y pérdida durante la época de estiaje. Lo anterior indica que las praderas oriundas responden a la estacionalidad, pues presentan amplia resistencia y mantienen la densidad poblacional de los tallos (Ramírez et al., 2011).
En los diferentes sistemas de producción de forrajes, para pastoreo, el estudio de los componentes del rendimiento, como la tasa de recambio de tejidos y la dinámica de tallos, se debe establecer en todas las regiones del país, debido a que busca estrategias que permiten el manejo de las praderas, incluyendo la respuesta del cultivo a la intensidad del pastoreo (Landsberg et al., 2003); además, de que disminuye la pérdida y el deterioro de las mismas (Hodson y Da Silva, 2002; Castro et al., 2013), de tal forma que la persistencia al pastoreo simulado o real tiene un efecto directamente en la morfología y fisiología de las plantas (Fornoni et al., 2003); cabe mencionar, que esto se encuentra aunado a la plasticidad (Wang et al., 2017).
Estudios realizados por Ramírez et al. (2011) en Megathyrsus maximus (Jacq.) B. K. Simon & S. W. L. Jacobs (sin. Panicum maximun Jacq.) cv ‘Mombaza’ mencionan que las plantas presentaron menor dinámica de recambio de tallos durante la sequía, caso contrario a la época de lluvia, pero presentó menor supervivencia de la población, situación similar reporta Castro et al. (2013) en forrajes que se desarrollan en clima templado. Ramírez et al. (2010) recomiendan para disminuir la pérdida por senescencia y muerte de hojas, el pasto Mombaza debe cosecharse cada cinco semanas durante la sequía y cada tres en lluvias. Otra investigación realizada en cultivares de Cenchrus purpureus (Schumach.) Morrone (sin. Pennisetum purpureum Schumach), indican que los tallos jóvenes presentaron mayor tasa de mortalidad, comparado con macollos de pastos de mayor edad y en la época seca presentan mayor densidad poblacional (Rueda et al., 2018).
Los híbridos del género Urochloa (sin. Brachiaria) responden a las condiciones edafoclimáticas y cuando son adecuadas, presentan mayor tasa de crecimiento, rendimiento, relación hoja:tallo (Fagundes et al., 2006; Nguku et al., 2016; Maldonado et al., 2020a). En evaluaciones en pasto Mulato II (Urochloa híbrido) se reporta que existe mayor población de tallos cuando el pastoreo o corte se realiza a los 15 cm de altura, comparado con una intensidad de 10 cm (Rojas et al., 2020), respondiendo de la misma manera el pasto cobra (Brachiaria híbrido BR02/1794; Rojas et al., 2018). Maldonado et al. (2020b) evaluaron tres especies de Urochloa (Piata, Señal e Insurgente) y mencionan que Insurgente y Señal aumentaron la población de tallos hasta un máximo y Piata se desarrolló de forma más constante sin disminuir rápidamente la población como Insurgente y Señal. El objetivo del presente estudio fue evaluar la tasa de recambio de tejido y dinámica de la población de tallos de Urochloa en diferentes estadios de corte, en el trópico seco.
Materiales y métodos
La investigación se realizó en periodo de agosto a diciembre de 2017 en la unidad experimental del Instituto Tecnológico de Pinotepa, ubicado en el kilómetro 26 de la carretera Pinotepa Nacional, Oaxaca - Acapulco, al sur de la población de San José Estancia Grande, Oaxaca, localizado en las coordenadas 16º 22’ y 98º 13’ a 60 msnm. De acuerdo con la clasificación climática de Köeppen, presenta un clima Aw (w) ig, corresponde a un clima cálido subhúmedo (García, 2004). La mayor precipitación se registró en los meses de agosto, septiembre y octubre con un acumulado de 854 milímetros, la temperatura máxima se registró en el mes de agosto con un promedio de 34.6 oC, mientras que la mínima fue en diciembre con 12.5 oC (Figura 1).
Manejo de las parcelas
La siembra se realizó el 10 de agosto de 2017, se utilizaron 8 kg ha-1 de semilla pura viable de tres pastos del género Urochloa Mulato II, Convert 330 y Convert 431. El método de siembra fue directo, a una distancia entre surcos de 50 cm y entre plantas fue a cordón corrido. Se sembraron cuatro parcelas de 10×5 m, estas parcelas se dividieron en ocho áreas de 2.5×2.5 m, con la finalidad de evaluar un análisis de crecimiento con ocho estadios de corte. El suelo fue textura arcillo-arenosa, pH de 4.8 a 5, deficiente en materia orgánica con 1.5%.
La maleza se controló de forma manual con ayuda de azadón, se realizaron dos fertilizaciones nitrogenadas comprendiendo 100 y 150 kg ha-1 con urea (46-00-00) depositado en el suelo en bandas a 3 cm de profundidad y a 10 cm de distancia de la planta aplicándose a los 48 y 67 días después de la siembra, respectivamente. Ocho días antes de iniciar los análisis de crecimiento el 12 de octubre de 2017 se realizó un corte de homogenización a una altura de 10 cm en todas las parcelas experimentales de forma manual con ayuda de tijeras podadoras. Se proporcionaron 4 riegos con el método de goteo en los meses de noviembre y diciembre cada diez días hasta capacidad de campo con una lámina neta de 200 mm para el buen rebrote de los pastos (Figura 1).
Variables evaluadas
Dinámica de población de tallos
En esta variable de densidad de tallos (tallos m-2) se colocaron dos aros de PVC de 10.4 cm de diámetro, los cuales delimitaban un macollo al inicio del experimento, en cada unidad experimental. Todos los tallos presentes dentro del aro se marcaron con anillos de cable de un mismo color, que se consideraron como población inicial. Posteriormente, cada semana, durante ocho semanas, los tallos nuevos se marcaron con anillos de color diferente, se usó un color diferente para cada generación y los tallos muertos se contaron y se les retiró el anillo.
Recambio de tejido
El crecimiento total, crecimiento neto y senescencia foliar se evaluaron en un transecto de 2 m de largo se seleccionaron al azar cinco tallos de cada gramínea, los cuales se identificaron con anillos de alambre de diferente color. En los tallos se midió: la longitud de lámina foliar, desde la base de la lígula hasta el ápice en hojas verdes o hasta la base del tejido clorótico en hojas senescentes. Se obtuvo una ecuación de regresión lineal considerando como la variable dependiente el área foliar y la variable independiente la longitud de la nervadura (Castro et al., 2013).
Relación hoja:tallo
Los datos de la relación hoja:tallo se obtuvieron cortando semanalmente dos cuadros de 50×50 cm en cada parcela experimental dejando 10 cm de área foliar remanente; separando hoja y tallo, se depositó en estufa de aire forzado a 55 oC hasta peso constante se registró el peso para estimar la materia seca por hectárea a diferentes estadios de corte y dividiendo la hoja entre el tallo.
Peso por tallo
Se registró un día antes del corte semanalmente, se cortaron a ras de suelo 10 tallos de cada pasto, se secaron en una estufa de aire forzado a 55 oC hasta peso constante y se registró su peso. El peso promedio por tallo se obtuvo dividiendo, el peso total entre el número de tallos cosechados.
Rendimiento de materia seca
En los genotipos de pasto, cada siete días se cortaron dos cuadros de 50 × 50 cm en cada parcela experimental a 10 cm de altura seleccionados aleatoriamente, después se depositó en estufa de aire forzado a 55 oC hasta peso constante, registrando el peso para estimar la materia seca por hectárea.
Análisis estadístico
Los datos se analizaron mediante un diseño de bloques completamente al azar con arreglo en parcelas divididas y cuatro repeticiones, el procedimiento utilizado fue PROC GLM de SAS (2013), donde los efectos de frecuencia de corte se consideraron como fijos. La comparación múltiple de medias de los tratamientos se realizó mediante la prueba de Tukey (α= 0.05).
Resultados y discusión
Dinámica de población de tallos
De la edad de corte de 49 al 56 día se registró la mayor densidad de tallos, independientemente del pasto con un promedio de 410 tallos m-2 (Figura 2). El pasto Mulato II presentó la mayor densidad de tallos al final de la curva con 540 tallos m-2, con un crecimiento continuo y acelerado, mientras que la pradera con pasto Convert 330 registró la menor densidad de tallos a lo largo de la investigación, con un promedio de 220 tallos m-2 y la tendencia de población fue más lento en el tiempo que los otros tratamientos (p< 0.05). Por su parte, el pasto Convert 431 fue el intermedio con una población de tallos de 390 tallos m-2 y un aumento de tallos drástico en el estadio de 21 días para después aumentar lentamente como se muestra en la Figura 2.
Figura 2 Cambios en la dinámica de tallos de tres especies del género Urochloa. a) Mulato II; b) Convert 330; y c) Convert 431.
Los tres pastos presentaron menor densidad de tallos al inicio de la curva de crecimiento (día 7) y se le puede atribuir al inició de la curva de crecimiento ya que al inicio del rebrote los macollos tienden a tener menor población de tallos y aumentar con el tiempo de establecida la pradera mayor área foliar y por lo tanto, mayor peso como lo consignan varios autores (Ramírez et al., 2011; Rueda et al., 2020; Maldonado et al., 2020a). Otro factor fue la competencia ya que los tallos rebrotan en una pradera como una población usualmente densa, donde la vegetación que los rodea ejerce una influencia muy fuerte sobre las características inherentes de cada especie (Matthew et al., 1996; Rueda et al., 2018).
Investigaciones como las de (Maldonado et al., 2020b), en el trópico seco en la densidad poblacional de tallos de Urochloa obtuvieron resultados similares a este estudio con un promedio de 450 tallos m-2. Rodolfo et al. (2015) al evaluar el pasto elefante (Pennisetum purpureum), observaron 293 tallos m-2 en el estado inicial de rebrote, seguido por un incremento significante y los valores más altos en el estado intermedio de 420 tallos m-2 y una disminución en el estado final con 331 tallos m-2. Ramírez et al. (2020) reportan en el pasto llanero (Andropogon gayanus Kunt) un promedio de 350 tallos m-2 en una curva de crecimiento resultados parecidos a los de este ensayo. Por su parte, Maldonado et al. (2019) en pasto Cuba 22 en el trópico de México obtuvo una población menor a la de este estudio con un promedio de 76 tallos m-2, siendo muy variable en el tiempo.
Recambio de tejido
En la Figura 3 se observa la elongación de la hoja, crecimiento neto y senescencia por tallo de tres pastos de Urochloa Mulato II, Convert 330 y Convert 431 al variar los días de corte. El pasto que obtuvo el mayor crecimiento neto fue Convert 330 seguido por Mulato II y al final Convert 431 con un promedio de 169, 133 y 104 cm tallo-1, respectivamente (p< 0.05). El pasto Convert 330 mostró una elongación de hoja rápida y mayor en todos los días de corte. Mulato II empezó a declinar a partir del día 41 mientas que Convert 330 y 431 fue a partir del día 49 (p> 0.05). En lo que respecta a la senescencia en los tres pastos inicio a partir del estadio de corte de 35 días; mostrando Convert 330 la mayor senescencia con 9.2 seguido de Mulato II y Convert 431 con 6.2 y 5.6 cm tallo-1, respectivamente (p< 0.05).
Figura 3 Recambio de tejido, relación hoja:tallo y peso por tallo (g) del pasto de Urochloa Mulato II. a) Convert 330; b) Convert 431; y c) en curvas de crecimiento.
El mayor crecimiento y tendencia de estos pastos de Urochloa se relaciona con una promoción de la división y el alargamiento celular (Taiz y Zeiger, 2002; Wilson et al., 2008). Mandonado et al. (2020b) en pastos de Urochloa mencionan que al final de la curva de acumulación de forraje las pérdidas por senescencia aumentan y por tanto, se reduce la acumulación neta de forraje como en esta investigación. Por su parte, Rojas et al. (2018); Maldonado et al. (2019), en pasto tropicales mencionan que el máximo crecimiento de hoja ocurre en el estadio de corte de 49 días, después las tasas de crecimiento disminuyen debido a un aumento progresivo de tallos y material senescente. Después de una defoliación la velocidad con la que un forraje se recupera depende de los carbohidratos de reserva en raíces, área foliar remanente y el número de yemas vegetativas iniciadas, lo que incrementa la capacidad fotosintética de las hojas y una mayor elongación y crecimiento neto foliar (Li et al., 2016; Wang et al., 2017).
Relación hoja:tallo
La relación hoja:tallo es una medida que representa la calidad de la pradera, si es mayor a 1 la hoja será mayor en rendimiento en comparación con el componente tallo en la pradera. En los tres pastos la relación hoja:tallo conforme transcurrió el estadio de corte fue disminuyendo (p< 0.05). La mayor relación hoja:tallo se reportó en el pasto Mulato II en el estadio de corte de siete días con valor de 6 disminuyendo hasta el día 56 con 2.3, mientras que el menor valor de presento en el pasto Convert 330 iniciando con una relación de cinco en el estadio de corte de siete días y finalizando en el estadio de corte a 56 días con 1.6 de relación hoja:tallo (p< 0.05).
La disminución en la relación hoja:tallo conforme aumentó la edad de corte está relacionado con la disminución del crecimiento neto y aumento de la senescencia como se muestra en la Figura 3. Por el hábito de crecimiento amacollado y semi-erecto de los pastos de Urochloa, se pueden explicar las altas relaciones hoja:tallo y la mínima aparición de senescencia foliar, debido a que se concentra en los estratos inferiores de la pradera que en este caso se dejó 10 cm de área foliar remanente (Rojas et al., 2020; Maldonado et al. 2020b).
Ramírez et al. (2009) reportaron en pasto Mombaza (M. maximum) al evaluar diferentes frecuencias de corte en época de lluvia y seca, una disminución de la relación hoja:tallo en seca (80%) en comparación con la lluvia; además cuando aumenta la edad de rebrote disminuye la relación hoja:tallo obtuvieron en promedio en el día 21, 8.4 disminuyendo al día 49 con 3.8 de relación hoja:tallo, tendencia y resultados similares a los de este estudio. Otros investigadores Cruz et al. (2011) en Mulato I (U. híbrido) reportan resultados similares, ellos mencionan que la relación hoja:tallo depende del manejo dado en la pradera, altura y estadios de corte. Resultados similares obtuvieron Maldonado et al. (2020b) en pastos del género Urochloa teniendo mayor relación hoja:tallo en fenologías tempranas y disminuyendo conforme aumenta el tiempo y la senescencia de la planta obteniendo en el pasto Piata una relación hoja:tallo de 8 en la edad de rebrote de siete días.
Peso por tallo
Independientemente de los pastos el peso por tallo aumentó conforme pasó el tiempo de evaluación (Figura 3). El mayor peso por tallo se obtuvo en el pasto Convert 330 a los 49 días, con 3 g, seguido de Mulato II y Convert 431 y en ese mismo día con 2.1 y 1.6 g (p< 0.05). El mayor peso por tallo lo obtuvo el pasto Convert 330 con 0.5 g en el estadio de corte de siete días (p< 0.05). El peso por tallo está estrechamente relacionado con el rendimiento de forraje y dinámica de tallos ya que al aumentar el peso por tallo aumenta el rendimiento de materia seca; sin embargo, disminuye la población de tallos como es el caso del pasto Convert 330 en esta investigación. Varios autores consignan esa tendencia (Rueda et al., 2018) por la competencia inter-especifica por recursos como agua, luz y nutrientes.
Al respecto varios investigadores mencionan (Cruz et al., 2011) la edad de la planta como factor que determina aumento en el peso por tallo y material senescente disminuyendo la formación de hojas apareciendo en los estadios de corte más avanzados. Sin embargo, no solo se da por la edad de la planta, también por el manejo que se le dé a la pradera y especie seleccionada (Maldonado et al., 2020b).
Rendimiento de materia seca
El rendimiento de materia seca se observa en el Cuadro 1 de los pastos Mulato II, Convert 330 y Convert 431 al variar los días de corte de la pradera. En los tres pastos el rendimiento en los primeros días de crecimiento fue lento y después acelerado para posteriormente disminuir. El mayor rendimiento de materia seca en promedio se obtuvo en los tres pastos, a los 49 días de rebrote con 3 531 kg MS ha-1 (p< 0.05). Los genotipos obtuvieron el siguiente rendimiento de mayor a menor: Convert 330 ˃ Convert 431 ˃ Mulato II con 1 845, 1 689 y 1 502 kg MS ha-1, respectivamente (p< 0.05). El pasto Convert 330 en el día 49 después del corte obtuvo el mayor rendimiento con 4 091 kg MS ha-1 (p< 0.05).
Cuadro 1 Rendimiento de materia seca (kg MS ha-1) del pasto de Urochloa híbrido: Mulato II, Convert 330 y Convert 431 en curvas de crecimiento.
| Días de corte | Mulato II | Convert 330 | Convert 431 | Promedio |
| 7 | 267 Fc | 425 Ga | 387 Fb | 360 G |
| 14 | 507 Ec | 734 Fa | 695 Eb | 645 F |
| 21 | 892 Dc | 1 117 Ea | 965 Db | 991 E |
| 28 | 1 288 CDc | 1 499 Db | 1 556 Ca | 1 448 D |
| 35 | 1 564 Cc | 1 896 Cb | 2 077B Ca | 1 846 C |
| 42 | 2 464 Ba | 2 417 Ba | 2 437 Ba | 2 439 B |
| 49 | 3 221 Ab | 4 091 Aa | 3 280 Ab | 3 531 A |
| 56 | 1 816 BCc | 2 582 Ba | 2 114 Bb | 2 171 B |
| Promedio | 1 502 c | 1 845 a | 1 689 b |
abc= medias con la misma literal minúscula en una misma hilera, no son diferentes (p< 0.05); ABC= medias con la misma literal mayúscula en una misma columna, no son diferentes (p< 0.05).
Varios autores reportan mismo comportamiento en el rendimiento de materia seca en análisis de crecimiento en pastos tropicales un aumento en los primeros días de rebrote para posteriormente empezar a declinar conforme las hojas en las capas inferiores fueron senesciendo (Maldonado et al., 2019; Rueda et al., 2020). Maldonado et al. (2020a) reportan en pastos del género Urochloa el mayor rendimiento de materia seca en tres pastos, a los 49 días de rebrote con 6 732 kg MS ha-1 en el pasto Insurgente seguido de Piata y el menor Señal con 3 320 y 2 675 kg MS ha-1, respectivamente (p< 0.05) resultados similares a los de esta investigación. Por otra parte, Rojas et al. (2018) en el pasto Cobra (Urochloa híbrido) obtuvieron el mayor rendimiento de materia seca a los 56 días a una intensidad de defoliación a 15 cm con 2 550 kg MS ha-1.
