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Revista mexicana de ciencias agrícolas

versión impresa ISSN 2007-0934

Rev. Mex. Cienc. Agríc vol.6 no.spe11 Texcoco may./jun. 2015

https://doi.org/10.29312/remexca.v0i11.780 

Notas de investigación

Influencia de la endogamia sobre la respuesta teórica a largo plazo en la selección masal en el maíz

Fidel Márquez-Sánchez1  * 

1Universidad Autónoma Chapingo-Centro Regional Universitario Occidente, Guadalajara, Jalisco. México.


Resumen

Se presenta la influencia teórica de la endogamia en la selección masal en el maíz. Con el conocimiento previo del valor de la endogamia, la influencia de la endogamia se calculó a partir de una fórmula que permite separar los efectos aditivos de los efectos no aditivos, en esta investigación la dominancia. La reducción del rendimiento por la endogamia al cabo de cien ciclos de selección fue de 11.76%.

Palabras clave: Zea mays L.; influencia de la endogamia; selección masal

Abstract

The theoretical influence of inbreeding occurs in mass selection in maize. With prior knowledge of the value of inbreeding, the influence of inbreeding is calculated from a formula that allows to separate the additive effects of non-additive effects in this research dominance. The yield reduction by inbreeding after a hundred rounds of selection was 11.76%.

Keywords: Zea mays L.; inbreeding influence; mass selection

In memoriam:

La Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas,

rinde un homenaje póstumo al

doctor Fidel Márquez-Sánchez

gran amigo

La selección masal en el maíz se usa con dos propósitos principales: purificar a las variedades criollas e incrementar su rendimiento por unos cuantos ciclos de selección, para posteriormente hacer el mejoramiento por otro método más eficiente como la selección modificada mazorca por surco. La razón práctica del cambio de la selección masal por otro método es su baja respuesta de 2%, encontrada en el capítulo 7 de Hallauer y Miranda (1981) en el que sólo se consideraron los datos con más de cinco ciclos de selección.

Igual que en cualquier método de mejoramiento por selección, como en cada ciclo se escogen a las mejores plantas, a la larga se genera endogamia ya que después de cada ciclo las plantas seleccionadas están cada vez más emparentadas.

Por lo tanto, el propósito de este escrito fue mostrar cuánta es la reducción causada por la endogamia a través de los ciclos, para estar en condiciones de suspender a la selección cuando la respuesta esperada no justifique ciclos adicionales.

Antecedentes

Busbice (1970) mostró que el valor genotípico es:

G = A + (1 - F)B

Donde: F= coeficiente de endogamia; A= componente aditiva; y B= componente heterocigótica. Cuando B= 1 sólo hay aditividad en el genotipo. De esta forma la aditividad total se manifiesta, por ejemplo, en las líneas obtenidas a lo largo de muchas autofecundaciones. En la práctica de la selección la aditividad se incrementa por la respuesta (R) a la selección, pues como se ha dicho, después de cada ciclo las plantas están cada vez más emparentadas.

La aditividad (A) en el ciclo t de selección es igual a la suma de la aditividad y de la respuesta (R) a la selección en el ciclo inmediatamente anterior:

At=At-1+Rt-1 1)

En el lado derecho la Ecuación [1] al término (1-F) B se le denomina heterocigocidad y varía desde cero hasta B. La heterocigosidad fue definida por Falconer (1964) como “la frecuencia de los heterocigotes en cualquier momento, en relación a la frecuencia en la población base”. Por lo tanto, conforme avanza la selección la endogamia se incrementa mientras que la heterocigosidad se reduce.

En Hallauer et al. (2010), la reducción en el rendimiento en la población BSSS varió desde 0 hasta 100% de homocigosis, lo que causó la reducción del rendimiento de 70 quintales por hectárea igual a 20/70 = 28%, lo que significó una heterocigosidad de 72%. En este manuscrito se tomaran como base las respectivas aproximaciones de 30 y 70%.

El coeficiente de endogamia (Márquez- Sánchez, 2008) en el ciclo t de selección, para n familias y m plantas por familia se calculó como:

F(SM)t=(1/8nm)[m+3+8mn-1Ft-1+6m-2Ft-2+(m-1)Ft-3] 2)

La Ecuación [2] se basa en la constitución de una variedad de maíz, como una población de familias de medios hermanos.

Para el cálculo de la respuesta a la selección, los números n y m de la Ecuación [2] deben ajustarse por el número efectivo de varianza de acuerdo a Crossa y Venkovsky (1997).

Sin la influencia de la endogamia la media genotípica en el ciclo de selección t es YtS, que se calcula como la media del ciclo previo Yt-1S más la respuesta a la selección en el mismo ciclo (Rt-1), o sea:

YtS=Yt-1S+Rt-1 3)

Respuesta a la selección

La adaptación de Márquez-Sánchez (2008) de la ecuación de la respuesta a la selección masal para un locus génico es (Empig et al., 1971):

RSM=4iu2p(1-p)3/σP

Donde= i es la intensidad de selección; u= es la semidiferencia entre los valores genotípicos del homocigote dominante y el homocigote recesivo; p= es la frecuencia génica y σP es la desviación estándar fenotípica. Si se consideran a k loci cada uno con frecuencia 0.5 (Goodrich et al., 1975) determinando el carácter, entonces ku= U. Por lo tanto en el ciclo t de selección la respuesta es:

RSMt=4iu2pt(1-pt)3/σP 4)

La media y la varianza fenotípicas al nivel de planta se calcularon con los datos de la tesis doctoral de Márquez-Sánchez (1969), con media Y= 150 g, y σ2 P= 228675.24 g (σP=478.2 g). La respuesta a la selección depende de la presión de selección que en este estudio es: s= 5%, que corresponde a una intensidad de selección i= 2.08; también depende del valor porcentual de la respuesta en el ciclo 0, aproximadamente igual a 2, como ya se ha dicho. Con esta información se obtuvo el valor de U2, en la que se supuso también dominancia completa, ya que Gardner y Lonnquist (1959) encontraron que había dominancia completa aproximada, en una población derivada de varias generaciones de recombinación genética de una cruza original. Para el cálculo de U2, se usó la respuesta porcentual en el ciclo 0 de selección, esto es:

RSM%=4iU2p01-p03/σP/Y=0.02=(4×2.08×0.0625)U2/478.2/150=0.02=(0.000007249)U2=0.02

Donde: U2= 2759.0012; conociendo a i, U2, σP y Y= la respuesta absoluta en el ciclo t depende sólo de pt, y es:

R(SM)t=(48)pt(1-pt)3 5)

Influencia de la endogamia

La endogamia se calcula con la Ecuación [2], y como se ha dicho, los valores de n y m se tienen que ajustar por el número efectivo de varianza por medio de:

Ne(v)=nm[4s/(1+2s)]

Como generalmente en la selección masal se usan n= 200 y m= 20, nm= 4 000, se obtendrá:

Ne(v)=727.27

Los números ajustados son n*= 85.280 y m*= 8.528 de acuerdo a Márquez- Sánchez (2010), por lo que la ecuación de trabajo de la Ecuación [2] es:

F(SM)t=(1/5818.142)(11.528+5749.918Ft-1+49.168Ft-2+7,528Ft-3) 6)

Finalmente la media genética afectada por la endogamia en el ciclo t se calcula a partir de la ecuación G= A + (1-F)B, como:

YtSF=At+1-FtB 7)

En el Cuadro 1 se muestran los rendimientos en 100 ciclos de selección en cada décimo ciclo, se muestran también: la frecuencia génica (pt), la respuesta a la selección (Rt) calculada con la Ecuación [5], la aditividad (At) calculada con la Ecuación [1], Yt-1S calculada con la Ecuación [3], Ft calculada con la Ecuación [6] y YtSF calculada con la Ecuación [7].

Cuadro 1 Parámetros usados para el cálculo de las medias genotípicas sin el efecto de la endogamia (YtS) y con el efecto de la endogamia (YtS), en el ciclo t de selección durante 100 ciclos en cada décimo ciclo. 

Números iguales son aproximaciones.

Se aprecia que el valor de Rt se reduce hasta cero en el ciclo 100, que YtS, At y Ft se incrementan con los ciclos de selección. En la Figura 1 se muestra cómo YtSF comienza a reducirse en el ciclo 67. El efecto de la endogamia, reducir el rendimiento, se muestra claramente ya que YtSF, excepto en el ciclo 0, siempre es menor que YtS, mientras que 11.76% es el efecto total de la endogamia en el ciclo 100.

Figura 1  YtS y de YtSF en 100 ciclos de selección masal. 

Es de esperarse que el efecto de la endogamia también se manifieste en otros caracteres que no fueron incluidos en esta investigación.

Conclusiones

La influencia de la endogamia se manifestó claramente, ya que a lo largo de los ciclos de selección siempre existió una diferencia positiva entre los rendimientos de las medias no afectadas por la endogamia y las medias afectadas por ésta. Dicha influencia en el ciclo de selección 100 fue de 11.76%.

Literatura citada

Busbice, T. 1970. Predicting yield of synthetic varieties. Crop Sci. 10:265-269. [ Links ]

Crossa, J. R. and Venkovsky, R. 1997. Variance effective population size for two-stage sampling of monoeciuos species. Crop Sci. 37:14-26. [ Links ]

Empig, L. T.; Gardner, C. O. and Compton, W. A. 1971. Theoretical gains for different improvement procedures. University of Nebraska, College of Agriculture. 22 p. [ Links ]

Falconer, D. S. 1961. Introduction to quantitative genetics. Edinburgh and London. 365 p. [ Links ]

Gardner, C. O. and Lonnquist, J. H. 1959. Linkage and degree of dominance of genes controlling quantitative characters in maize. Agron. J. 51.524-528. [ Links ]

Goodrich, C. L.; Stucker, R. E. and Compton, W. A. 1975. Average gene frequency estimates in two open-pollinated cultivars of corn. Crop Sci. 6:746-749. [ Links ]

Hallauer, A. R. and Miranda, Fo. J. B. 1981. Quantitative genetics in maize breeding. 468 p. [ Links ]

Hallauer, A. R.; Carena, M. J. and Miranda, Fo. J. B. 2010. Quantitative genetics in maize breeding. Springer, New York. 663 p. [ Links ]

Márquez-Sánchez, F. 1969. Influence of half-sib family size on the estimation of genetic variances in maize. Ph. D. thesis, Iowa State University, Ames, Iowa. 205 p. [ Links ]

Márquez-Sánchez, F. 2008. A corrected calculation of inbreeding in mass selection. Maydica. 53:227-229. [ Links ]

Márquez-Sánchez, F. 2010. A proposal to long term response to maize selection. Maydica . 55:135-137. [ Links ]

Recibido: 01 de Enero de 2015; Aprobado: 01 de Abril de 2015

*Autor para correspondencia: fidelmqz@hotmail.com.

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