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INTRODUCCIÓN
En el continente americano se han descrito alrededor de 300 razas de maíz (Goodman y Brown, 1988; Serratos, 2009); en México se encuentra uno de los más grandes complejos de diversidad genética, que constituye el 22.7 % de la variación de esta especie (Pressoir y Berthaud, 2004); uno de los componentes de este enorme complejo de variación es el maíz Cacahuacintle; de acuerdo con Sánchez et al. (2000), constituye una de las cuatro razas de grano harinoso y presenta morfología específica; se caracteriza por poseer granos grandes, harinosos y de color blanco, aunque en ocasiones puede presentar coloraciones rosa o azul (Wellhausen et al., 1951). Cacahuacintle es considerado el maíz por excelencia para la preparación de pozole y consumo de elotes en los Valles Centrales de México y sus alrededores. Esta raza y sus variantes se cultivan en los estados de México, Puebla, Tlaxcala, Hidalgo y Ciudad de México (CONABIO, 2020).
El maíz Cacahuacintle se cultiva en nichos ecológicos específicos en zonas del altiplano central de México, en altitudes superiores a 2,000 msnm; se han descrito formas típicas en el Estado de México (Wellhausen et al., 1951) y en Puebla (Ortega et al., 1991). En poblaciones de la región de Ciudad Serdán, Puebla se valoró su calidad para la preparación de pozole (Hernández et al., 2014) y el rendimiento de poblaciones nativas del área de Toluca (González et al., 2006).
La información fenotípica de esta raza es importante, ya que los procesos de selección son específicos, se busca conservar granos grandes con endospermo suave y con alta calidad para consumo como elote y para la elaboración de pozole, galletas, pinole y atole, entre otras formas comestibles (Fernández-Aulis et al., 2019; Vázquez y Santiago, 2013). La comercialización de esta raza presenta dinámica específica en su principal nicho de consumo, el Valle de México; otras razas tienden a comercializarse en regiones muy específicas o son utilizadas para autoconsumo (Ortega, 2003).
La diversidad genética del maíz está constituida por complejos de múltiples variantes locales que satisfacen las necesidades culturales de los productores y agro-ecológicas de cada región (Anderson, 1946; Hernández, 1985; Pressoir y Berthaud, 2004). Los pequeños agricultores son protagonistas clave para preservar y acrecentar la adaptación específica y conservación de esta diversidad genética, dado que sus poblaciones continúan adaptándose mediante el flujo génico propiciado por el intercambio de semilla y por la recombinación genética, por ser el maíz una planta de polinización cruzada; mecanismos que contribuyen al proceso de evolución bajo domesticación de las poblaciones locales, cuya conexión generacional ocurre mediante la selección de semilla, una vez que las plantas expresaron sus atributos y el productor local procura privilegiar la descendencia de plantas con características deseables para el manejo del cultivo y el mejor aprovechamiento de sus productos (Cleveland y Soleri, 2007).
El planteamiento de estrategias eficaces y apropiadas para el desarrollo de las variantes agrícolas locales es limitado, debido en parte a que han predominado estudios desde la perspectiva de conocer los patrones raciales a nivel global; por lo tanto, se requieren mayores esfuerzos para estudiar la diversidad dentro de la raza (Rocandio-Rodríguez et al., 2014), así como reconocer la diversidad presente en microrregiones (Muñoz, 2005), ya que existe una amplia heterogeneidad ambiental, cultural y socioeconómica en la agricultura tradicional (Altieri, 1991).
Para promover la conservación in situ y el mejoramiento de los maíces nativos, con base en el patrimonio genético a nivel de microrregión, es indispensable conocer la diversidad de las poblaciones locales en las condiciones de la agricultura tradicional (Herrera-Cabrera et al., 2004). Debido a que el maíz Cacahuacintle es uno de los granos más apreciados por los consumidores, los pequeños productores prefieren sembrar este maíz en lugar de híbridos de alto rendimiento, ya que pueden aumentar sus ingresos en casi 50 % al comercializarlo directamente en mercados especializados (Hellin et al., 2013; Keleman et al., 2013); además, contribuye al desarrollo de las comunidades a través de la revaloración de saberes locales agronómicos y culturales, por lo que se ha convertido en un elemento clave para el desarrollo e identidad de las comunidades agrícolas (Téllez-Silva et al., 2016).
Dentro de la diversidad genética de maíces nativos de México, el Cacahuacintle es de baja frecuencia, siendo su distribución geográfica intermedia y su producción estable; es decir, su cultivo persiste de manera consistente (Ortega et al., 1991; Perales y Golicher, 2011; Wellhausen et al., 1951); por esta razón, resulta importante valorar la diversidad de la raza Cacahuacintle en sus distintas versiones eco-geográficas. El objetivo de la presente investigación fue estudiar la diversidad con base en características agro-morfológicas, de poblaciones de maíz Cacahuacintle, colectadas en los Valles Altos de México.
Material genético
Para obtener una muestra representativa del maíz Cacahuacintle, se analizó el área de distribución geográfica de este maíz mediante la consulta de los datos pasaporte y sitios de colecta de accesiones en los bancos de germoplasma (CONABIO, 2015). La exploración y colecta se realizaron durante 2017 y 2018, en seis regiones del altiplano de México reconocidas por cultivar de manera predominante maíz Cacahuacintle dentro de su área de distribución: Techuchulco de Allende, Calimaya, San Felipe del Progreso y Amecameca de Juárez en el Estado de México; San Juan Bautista Ixtenco en Tlaxcala y Ciudad Serdán en el estado de Puebla. En cada localidad se colectaron de cinco a ocho poblaciones, con un mínimo de 30 mazorcas por productor donante, obteniendo 39 poblaciones (Cuadro 1). Se utilizaron cuatro poblaciones de la raza Chalqueño (T-1 a T-4) como testigos.
Cuadro 1 Poblaciones nativas de maíz Cacahuacintle colectadas en el Estado de México, Tlaxcala y Puebla en el periodo de 2017 a 2018.
| Población | Localidad | Estado | Lat. N | Long. O | Altitud (msnm) |
| TE-1 | Techuchulco de Allende | Edo. México | 19° 06’ 33” | 99° 31’ 24” | 2616 |
| TE-2 | Techuchulco de Allende | Edo. México | 19° 06’ 45” | 99° 31’ 13” | 2588 |
| TE-3 | Techuchulco de Allende | Edo. México | 19° 06’ 43” | 99° 31’ 22” | 2591 |
| TE-4 | Techuchulco de Allende | Edo. México | 19° 06’ 45” | 99° 31’ 13” | 2588 |
| TE-5 | Techuchulco de Allende | Edo. México | 19° 31’ 30” | 99° 31’ 13” | 2592 |
| TE-6 | Techuchulco de Allende | Edo. México | 19° 07’ 37” | 99° 30’ 15” | 2620 |
| IX-1 | San Juan Bautista Ixtenco | Tlaxcala | 19° 15’ 01” | 97° 53’ 35” | 2510 |
| IX-2 | San Juan Bautista Ixtenco | Tlaxcala | 19° 15’ 01” | 97° 53’ 35” | 2510 |
| IX-3 | San Juan Bautista Ixtenco | Tlaxcala | 19° 15’ 01” | 97° 53’ 35” | 2510 |
| IX-4 | San Juan Bautista Ixtenco | Tlaxcala | 19° 15’ 01” | 97° 53’ 35” | 2510 |
| IX-5 | San Juan Bautista Ixtenco | Tlaxcala | 19° 15’ 01” | 97° 53’ 35” | 2510 |
| IX-6 | San Juan Bautista Ixtenco | Tlaxcala | 19° 15’ 01” | 97° 53’ 35” | 2510 |
| CA-1 | Calimaya de Díaz González | Edo. México | 19° 10’ 25” | 99° 37’ 02” | 2600 |
| CA-2 | Calimaya de Díaz González | Edo. México | 19° 10’ 25” | 99° 37’ 02” | 2700 |
| CA-3 | Calimaya de Díaz González | Edo. México | 19° 10’ 25” | 99° 37’ 02” | 2700 |
| CA-4 | Calimaya de Díaz González | Edo. México | 19° 10’ 25” | 99° 37’ 02” | 2600 |
| CA-5 | Calimaya de Díaz González | Edo. México | 19° 10’ 25” | 99° 37’ 02” | 2700 |
| CA-6 | Calimaya de Díaz González | Edo. México | 19° 10’ 25” | 99° 37’ 02” | 2600 |
| CA-7 | Calimaya de Díaz González | Edo. México | 19° 10’ 25” | 99° 37’ 02” | 2600 |
| CS-1 | Ciudad Serdán | Puebla | 18° 59’ 38” | 97° 24’ 52” | 2640 |
| CS-2 | Ciudad Serdán | Puebla | 19° 06’ 46” | 97° 25’ 04” | 2615 |
| CS-3 | Ciudad Serdán | Puebla | 19° 04’ 12” | 97° 25’ 34” | 2670 |
| CS-4 | Ciudad Serdán | Puebla | 19° 06’ 54” | 97° 24’ 52” | 2624 |
| CS-5 | Ciudad Serdán | Puebla | 19° 06’ 47” | 97° 25’ 04” | 2613 |
| CS-6 | Ciudad Serdán | Puebla | 19° 06’ 46” | 97° 25’ 04” | 2615 |
| CS-7 | Ciudad Serdán | Puebla | 18° 59’ 36” | 97° 24’ 51” | 2642 |
| CS-8 | Ciudad Serdán | Puebla | 19° 04’ 12” | 97° 25’ 34” | 2670 |
| SF-1 | San Felipe del Progreso | Edo. México | 19° 33’ 33” | 99° 58’ 57” | 2927 |
| SF-2 | San Felipe del Progreso | Edo. México | 19° 32’ 24” | 99° 56’ 31” | 2964 |
| SF-3 | San Felipe del Progreso | Edo. México | 19° 33’ 13” | 99° 58’ 45” | 3023 |
| SF-4 | San Felipe del Progreso | Edo. México | 19° 33’ 56” | 99° 57’ 08” | 2964 |
| SF-5 | San Felipe del Progreso | Edo. México | 19° 33’ 23” | 99° 57’ 33” | 2935 |
| AM-1 | Amecameca de Juárez | Edo. México | 19° 04’ 44.4” | 98° 43’ 53.3” | 2641 |
| AM-2 | Amecameca de Juárez | Edo. México | 19° 04’ 32.5” | 98° 44’ 19.1” | 2632 |
| AM-3 | Amecameca de Juárez | Edo. México | 19° 04’ 52.5” | 98° 44’ 15.3” | 2633 |
| AM-4 | Amecameca de Juárez | Edo. México | 19° 05’ 09.2” | 98° 44’ 28.8” | 2608 |
| AM-5 | Amecameca de Juárez | Edo. México | 19° 05’ 32.2” | 98° 45’ 49.2” | 2525 |
| AM-6 | Amecameca de Juárez | Edo. México | 19° 05’ 34” | 98° 45’ 42.9” | 2400 |
| AM-7 | Amecameca de Juárez | Edo. México | 19° 05’ 34” | 98° 45’ 42.9” | 2400 |
Ubicación de los experimentos
Se establecieron cuatro experimentos en campo en las localidades de Ayapango, Estado de México (primavera-verano 2018 y 2019) (19° 08’ 11’’ N y 98° 48’ 30’’ O a altitud de 2430 msnm, con temperatura media anual de 14.2 °C y precipitación media anual de 804.7 mm); Montecillo, Estado de México (primavera-verano 2019) (19° 28’ 07’’ N y 98°48’ 54’’ O, a una altitud de 2245 msnm, con temperatura media anual de 17.2°C y precipitación media anual de 598.6 mm), e Ixtenco, Tlaxcala (primavera-verano 2019) (19° 15’ 20’’ N y 97 53’ 26’’ O a altitud de 2459 msnm, con temperatura media anual de 13.9° C y precipitación media anual de 766.7 mm), de acuerdo con información obtenida del SMN (2020).
Diseño experimental y manejo agronómico
Se utilizó un diseño de bloques completos al azar con tres repeticiones en cada localidad de evaluación. La parcela experimental consistió de dos surcos de 5 m de longitud y 0.85 m de ancho. En la siembra se colocaron tres semillas cada 0.50 m; posteriormente, a la primera escarda se aclareo a dos plantas por mata para ajustar a una densidad de población aproximada de 47,000 plantas ha-1. Las poblaciones se evaluaron bajo condiciones de temporal en las evaluaciones establecidas en Ayapango e Ixtenco, mientras que en la evaluación de Montecillo se aplicaron cuatro riegos de auxilio durante el ciclo de cultivo. Se fertilizó con una sola aplicación usando la fórmula 120-80-00; no se realizó control de plagas y enfermedades. Las siembras se realizaron en Ayapango el 4 y 3 de mayo de 2018 y 2019, respectivamente. En Montecillo la siembra fue el 9 de mayo y en Ixtenco el 17 de mayo de 2019.
Variables evaluadas
El registro de las variables agro-morfológicas se basó en los descriptores que presentan Sánchez et al. (1993) y Herrera-Cabrera et al. (2004).
Durante el ciclo de cultivo se obtuvo información de los días a floración masculina (DFM) como variable fenológica, ésta se determinó como el número de días a partir de la siembra hasta que más del 50 % de las plantas liberaron polen. La altura de la planta (APL) y de la mazorca (AMZ) en cm, se consideró desde el suelo hasta la hoja bandera y hasta el nudo de la primera mazorca respectivamente, evaluada después de la floración masculina.
En el periodo de llenado de grano y cercano a la madurez se cuantificaron las características de la inflorescencia masculina longitud total de la espiga (LTE), longitud del pedúnculo (LPE), longitud de la parte ramificada (LRA), longitud de la espiga principal (LEP) en cm, número de ramas en la panícula (NRA) y número de espiguillas en 10 cm (NE).
En la cosecha se eligieron cuatro mazorcas por parcela que tuvieran competencia completa y estuvieran bien formadas; con ellas se realizó la evaluación de características de mazorca y grano que incluyeron: longitud de la mazorca (LMZ), diámetro de mazorca (DMZ), ambas en cm; peso de mazorca (PMZ), peso de olote (PO) en g; longitud de olote (LO), diámetro de olote (DO) en cm; número de hileras de la mazorca (NHM) y número de granos por hilera (NGH). En una muestra de 10 granos por mazorca se registró en mm el ancho de grano (ANG), longitud de grano (LGR), grosor de grano (GGR); se registró el peso total de grano de mazorca (PG), peso de 100 granos (PCG), ambos en g. Usando una probeta graduada se evaluó el peso volumétrico de 250 mL en gramos (PV) y volumen de 100 granos (VCG).
Análisis estadístico
Con la información obtenida se realizó análisis de varianza combinado a través de localidades (Cuadro 2) con el paquete estadístico SAS® V.9.0. (SAS Institute, 2002), considerando el diseño experimental de bloques completos al azar y cuatro localidades de evaluación. Los componentes de la varianza se estimaron mediante las siguientes ecuaciones:
y con esos valores se estimó la repetibilidad (r) para cada variable:
Cuadro 2 Estructura del análisis de varianza.
| Fuente de variación | Grados de libertad | Cuadrados medios (CM) | Esperanzas de CM |
| Ambientes (a) | a-1 | CMA |
|
| Repeticiones (r)/Ambientes | a(r-1) | CMRA | |
| Genotipos | c-1 | CMG | |
| Genotipos × Ambientes | (c-1) (a-1) | CMG × A | |
| Error | a (c-1) (r-1) | CME | |
| Total corregido | arc-1 |
CMA: cuadrados medios de ambientes, CMRA: cuadrados medios de repeticiones anidados en ambientes, CMG: cuadrados medios de genotipos (poblaciones + testigos), CMG × A: cuadrados medios de genotipos por ambientes, CME: cuadrado medio del error experimental, σ 2 e : componente de varianza del error, σ 2 r/a : componente de varianza de repeticiones anidadas en ambiente, σ 2 g×a : componente de varianza de interacción entre genotipos y ambientes, σ 2 a : componente de varianza de ambientes, σ 2 g : componente de varianza de genotipos.
Se seleccionaron 10 variables con valores de repetibilidad (r) mayores de 0.7 como más apropiadas para el estudio de la diversidad, por considerar una mayor relevancia de la variación genética (entre poblaciones), con respecto a la variación entre ambientes más la de interacción genotipo × ambiente (Goodman y Paterniani, 1969; Sánchez et al., 1993).
Con los promedios de cada población de las 10 variables se realizaron análisis de componentes principales (CP) y de conglomerados usando el paquete Factoextra 1.0.7 y FactoMiner 2.4 en R (R Development Core Team, 2012). Se graficó la dispersión de las poblaciones sobre el plano determinado por los dos primeros CP (biplot), y las correlaciones entre esos componentes y las variables originales. Para el análisis de conglomerados se usaron distancias euclidianas promedio y el método de agrupamiento UPGMA (Unweighted Pair-Group Method with Arithmetic Mean). Para conocer el grado de similitud entre las poblaciones se determinó el número óptimo de grupos mediante el método de Elbow (Fraley y Raftery, 1998; R Development Core Team, 2012).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
El maíz Cacahuacintle, junto con el Palomero Toluqueño, son las dos razas mexicanas que se cultivan a mayores altitudes, 2511 y 2651 msnm, respectivamente, en promedio de las accesiones correspondientes en los bancos de germoplasma (Perales y Golicher, 2011). En particular, la altitud promedio de los sitios de colecta de las poblaciones en este estudio fue de 2638 msnm, lo que indicaría que la distribución del Cacahuacintle puede ser más amplia de lo que se tiene representado en los bancos de germoplasma.
Análisis de varianza
En el análisis de varianza combinado (Cuadro 3) se detectaron diferencias estadísticas significativas entre las poblaciones (P ≤ 0.01 y P ≤ 0.05) para 24 variables, excepto para AMZ, lo cual indica variación entre las poblaciones de maíz Cacahuacintle de diferente origen geográfico. Estos resultados son semejantes a los obtenidos por González et al. (2006), quienes observaron diferencias significativas (P ≤ 0.01) en 30 poblaciones de maíz Cacahuacintle del valle de Toluca, Estado de México.
Cuadro 3 Cuadrados medios del análisis de varianza combinado, componentes de varianza y repetibilidad para 24 variables agro-morfológicas en 39 poblaciones de maíz Cacahuacintle. Ayapango, Edo., de Mex. 2018 y 2019, Montecillo, Edo. de Méx. 2019 e Ixtenco, Tlax. 2019.
| Variables | FV | CV (%) | σ 2 g | σ 2 a | σ 2 g×a | r | |||
| Amb | Gen | Amb × Gen | Error | ||||||
| Grano | |||||||||
| GGR | 13.12** | 2.03** | 0.2 | 0.19 | 7.95 | 0.15 | 0.10 | 0.00 | 1.39† |
| ANG | 32** | 15.4** | 1.85 | 1.8 | 11.84 | 1.13 | 0.24 | 0.02 | 4.18† |
| LGR | 148** | 14.6** | 2.64 | 3.02 | 12.18 | 1.00 | 1.11 | -0.13 | 1.08† |
| PCG | 8635** | 274.8** | 85.34** | 44.26 | 14.14 | 15.79 | 65.74 | 13.69 | 0.18 |
| VCG | 17,459** | 1487.6** | 166.46* | 104.86 | 12.05 | 110.10 | 133.07 | 20.53 | 0.70† |
| PV | 50,589** | 1056** | 79.1** | 69 | 5.77 | 81.41 | 391.50 | 3.37 | 1.87† |
| PG | 159,398** | 4628.2** | 836.32** | 481 | 17.6 | 315.99 | 1218.47 | 118.44 | 0.23 |
| Mazorca | |||||||||
| LO | 240.93** | 9.90** | 2.92* | 1.97 | 9.89 | 0.58 | 1.84 | 0.32 | 0.25 |
| AO | 11** | 0.99** | 0.24** | 0.1 | 8.87 | 0.06 | 0.08 | 0.05 | 0.41 |
| PO | 3318** | 147.4** | 32.06** | 12.77 | 20.41 | 9.61 | 25.37 | 6.43 | 0.27 |
| LMZ | 162.7** | 8.8** | 3.35 | 2.8 | 11.5 | 0.45 | 1.24 | 0.18 | 0.30 |
| DMZ | 27.6** | 0.98** | 0.3** | 0.14 | 7.1 | 0.06 | 0.21 | 0.05 | 0.19 |
| NHM | 34.58** | 21.17** | 2.54 | 2.41 | 12.45 | 1.55 | 0.26 | 0.04 | 4.85† |
| NGH | 547.8** | 32.5** | 8.91 | 7.7 | 11.75 | 1.97 | 4.20 | 0.40 | 0.40 |
| PMZ | 187416** | 5277.9** | 1521.6* | 801.3 | 18.13 | 313.1 | 1428.2 | 240.1 | 0.17 |
| Planta | |||||||||
| APL | 130,430** | 4032.8** | 844.74* | 598.87 | 10.1 | 265.67 | 994.97 | 81.96 | 0.23 |
| AMZ | 83443** | 2650.2 | 2463.6* | 1880.2 | 31.16 | 15.55 | 634.09 | 194.47 | 0.02 |
| DFM | 2589** | 184.5** | 19.6** | 8.12 | 3.02 | 13.74 | 19.71 | 3.83 | 0.54 |
| Espiga | |||||||||
| LPE | 521.7** | 13.17* | 11.35* | 5.81 | 7.98 | 0.15 | 3.89 | 1.85 | 0.02 |
| LEP | 9.52 | 32.05** | 3.1 | 2.78 | 4.96 | 2.41 | 0.02 | 0.11 | 1.61† |
| NRA | 176.33** | 23.48** | 5.96 | 4.22 | 20.65 | 1.46 | 1.15 | 0.58 | 8.11† |
| NE | 8.39 | 66.33** | 7.3* | 4.06 | 6.19 | 4.92 | -0.03 | 1.08 | 3.09† |
| LTE | 0.44 | 59.9** | 4.82 | 3.46 | 2.51 | 4.59 | -0.06 | 0.45 | 7.40† |
| LRA | 102.6** | 8.42** | 5.54 | 3.91 | 22.81 | 0.24 | 0.68 | 0.54 | 0.11 |
| GL | 3 | 42 | 117 | 318 | |||||
FV: fuente de variación, Amb: ambientes, Gen: Genotipos, Amb × Gen: interacción entre ambientes y genotipos, Error: error experimental, CV: coeficiente de variación, σ 2 g : componente de varianza de genotipos, σ 2 a : componente de varianza de ambientes, σ 2 g×a : componente de varianza de interacción entre genotipos y ambientes, r: repetibilidad, GGR: grosor de grano, LGR: longitud de grano, ANG: ancho de grano, PCG: peso de 100 granos, VCG: volumen de 100 granos, PV: peso volumétrico, PG: peso total de grano en la mazorca, LO: longitud de olote, DO: diámetro de olote, PO: peso de olote, LMZ: longitud de la mazorca, DMZ: diámetro de mazorca, NHM: número de hileras de la mazorca, NGH: número de granos por hilera, PMZ: peso de mazorca a humedad equilibrada al ambiente, APL: altura de la planta, AMZ: altura a la mazorca, DFM: días a floración masculina, LPE: longitud del pedúnculo, LEP: longitud de la espiga principal, NRA: número de ramas primarias, NE: número de espiguillas en 10 cm de la espiga central, LTE: longitud total de la espiga, LRA: longitud de la parte ramificada de la espiga, * y ** diferencias significativas a P ≤ 0.05 y ≤ 0.01, respectivament, GL: grados de libertad. †Variables seleccionadas con r 0.7. La FV Repeticiones en ambientes (no presentada) se usó como término de error para probar la significancia entre ambientes.
Entre ambientes hubo diferencias estadísticas (P ≤ 0.01 y P ≤ 0.05) para 22 de los 24 caracteres morfológicos evaluados, lo cual indica variación entre las localidades de evaluación debido a la condición agro-ecológica presente en cada localidad.
Para la interacción de los ambientes × poblaciones, en 14 de las 24 variables hubo significancia (P ≤ 0.01 y P ≤ 0.05); estos resultados difieren de los de González et al. (2006), quienes reportaron que sólo el número de hileras en la mazorca presentó significancia (P ≤ 0.05) para la interacción; sin embargo, los resultados de este estudio son similares a los de Rocandio-Rodríguez et al. (2014) y Herrera-Cabrera et al. (2013), quienes valoraron la variación agro-morfológica de maíces nativos de los Valles Altos, entre ellos algunas poblaciones de Cacahuacintle, observando significancia (P ≤ 0.01) para la interacción en la mayoría de sus variables. Estos resultados, en su conjunto, indican que las poblaciones manifiestan respuestas particulares a determinados ambientes, atribuibles a la variación entre poblaciones relacionadas con su origen geográfico y genético, lo cual implicaría que una buena estrategia para acrecentar el potencial agronómico del maíz local sería el mejoramiento participativo, y éste debiera tomar como base al patrimonio genético local de cada condición agro-ecológica (Muñoz, 2005).
Características para valorar la diversidad agro-morfológica
En el Cuadro 3 se presentan los estimadores de componentes de varianza de poblaciones (σ 2 g ), ambientes (σ 2 α ), interacción poblaciones × ambientes (σ 2 g×α ) y coeficiente de repetibilidad r = [ σ 2 g /( σ 2 α + σ 2 g×α )] para las 24 variables. Considerando que valores de r indican estabilidad de los caracteres a través de las localidades de evaluación, se seleccionaron 10 variables con r ≥ 0.7, de las cuales cuatro corresponden a variables de espiga (longitud de la espiga principal, número de ramas en la panícula, número de espiguillas en 10 cm de la espiga central, longitud total de la espiga), cinco del grano (grosor, ancho y longitud de grano, volumen de 100 granos, peso volumétrico) y una de la mazorca (número de hileras), todas ellas consideradas como estructuras reproductivas masculina y femenina de la planta de maíz.
En general, es consistente a través de estudios de este tipo, la consideración de atributos relacionados con estructuras reproductivas. Mediante la aplicación de la repetibilidad (r), Sánchez et al. (1993) recomendaron un mínimo de nueve características como variables apropiadas para la clasificación inter-racial de maíz; varias de ellas coinciden con las de esta investigación. En otros estudios, Herrera et al. (2000) presentaron una lista de 11 caracteres apropiados para clasificación intra-racial en 104 poblaciones de maíz de la raza Chalqueño, mientras que para Rocandio-Rodríguez et al. (2014) el número de variables para medir la diversidad inter-racial de un conjunto de siete razas fue de 13 y señalan que las variables que se consideran “apropiadas” son diferentes para cada caso específico. Mijangos-Cortés et al. (2007) enfatizan que cada estudio debe seleccionar su propio conjunto de caracteres, de acuerdo con la composición de la diversidad genética en estudio. Para este caso se determinaron 10 variables como las adecuadas para valorar la diversidad del maíz Cacahuacintle.
Análisis de componentes principales
Los primeros dos CP explicaron el 48.2 y 19.8 % de la variación, respectivamente; es decir, explicaron el 68.0 % de la variación total. Las variables grosor de grano, ancho de grano, peso volumétrico, número de hileras en la mazorca y volumen de cien granos contribuyeron en mayor medida en la determinación del primer componente principal (CP1); las variables longitud de la espiga principal y longitud total de la espiga (cm) fueron las más relevantes en la determinación del segundo componente principal (CP2).
En la Figura 1 se observa la formación de tres grupos de poblaciones: 1) ubicado en el centro de los cuadrantes I y IV, se integra principalmente por poblaciones de Techuchulco, Calimaya, Cuidad Serdán y Amecameca, las cuales se caracterizan por presentar granos grandes (media de 14.1 y 6.2 mm para ANG y GGR respectivamente), consideradas como el grano típico descrito y reconocido como Cacahuacintle (CONABIO, 2015; Wellhausen et al., 1951), la densidad de espiguillas en la espiga es menor (31.5) y el grupo presenta variación para longitud de panícula (desde 68 cm para CS-6 hasta 81.2 en CA-6). La predominancia de maíces de Techuchulco y Calimaya dentro del Grupo I puede tener relación con el reconocimiento del área con mayor tradición en el cultivo de este tipo de maíz (González et al., 2006), ya que la mayoría de los agricultores consideran su semilla de origen ancestral (conservada a través de generaciones) con baja frecuencia de movilidad desde fuera del área, y además se reconoce como fuente de semilla para localidades alejadas geográficamente (Herrera-Cabrera et al., 2004).
Figura 1 Dispersión de 39 poblaciones de maíz Cacahuacintle y 4 testigos raza Chalqueño en el plano de los dos primeros componentes principales. LTE: longitud total de la espiga, LEP: longitud de la espiga principal, NE: número de espiguillas en 10 cm, NHM: número de hileras de la mazorca, ANG: ancho de grano, LGR: longitud de grano, GGR: grosor de grano, PV: peso volumétrico, VCG: volumen de 100 granos, NRA: número de ramas en la panícula, CP1: primer componente principal, CP2: segundo componente principal.
Las poblaciones de maíz de la región de San Felipe, Estado de México, Ixtenco, Tlaxcala, y algunas de la región de Amecameca, Estado de México tuvieron convergencia en el Grupo II, y se caracterizaron por un menor tamaño del grano (media de 9 y 4.4 mm para ANG y GGR respectivamente) con respecto a las poblaciones del Grupo I, particularmente las poblaciones de San Felipe, fueron precoces (84 DFM) y de menor porte de planta (media de 195 cm APL y 117 cm AMZ), características asociadas con mazorcas y granos de menor tamaño, mientras que las poblaciones de Ixtenco y Amecameca (AM-1, AM-4) presentaron formas menos esféricas que los Cacahuacintles de Calimaya, Techuchulco y Cuidad Serdán; en este grupo la panícula es de menor longitud (71 vs 81 cm las panículas de mayor longitud ) y densidad intermedia de espiguillas en la espiga (33.2), éstas poblaciones podrían ser formas recombinantes con otros tipos de maíz como Chalqueños o Cónicos. La variación observada entre los grupos también se atribuye al curso evolutivo normal de las poblaciones en cada microrregión, mediante prácticas de selección asociadas con el tipo de grano, ciclo biológico y rendimiento (Muñoz, 2005).
En el Grupo III se encuentra la población IX-6 y tres poblaciones de la raza Chalqueño, resultado similar a lo encontrado por Rocandio-Rodríguez et al. (2014), quienes al evaluar siete razas de los valles altos de México encontraron asociaciones entre la raza Cacahuacintle y Chalqueño, primordialmente debidas a la similitud de tamaño y peso del grano. Estas poblaciones de Chalqueño presentan grano de mayor longitud (19.9 mm) pero con menor grosor y anchura (4.2 mm GGR y 8.2 mm ANG), mazorcas con mayor número de hileras (17); este grupo presenta espigas densas (NE media de 39.5) y pocas ramas en la panícula (NRA media de 11.1), características típicas del grupo Cónico o Piramidal (Sánchez y Goodman, 1992) al que pertenece la raza Chalqueño, lo cual confirma la diferenciación entre ambos grupos genéticos; de igual manera, consideran al Cacahuacintle como un grupo que comparte características vegetativas con este grupo, como el caso de la población IX-6.
Análisis de conglomerados
El análisis de conglomerados (Figura 2) muestra la diversidad genética dentro de la raza Cacahuacintle, con algunas precisiones sobre la continuidad que se observa en el análisis de CP (Figura 1), basado en la información de las características evaluadas.
Figura 2 Dendograma de 39 poblaciones de maíz Cacahuacintle y testigos de la raza Chalqueño, usando distancias euclidianas y construido con el método de agrupamiento UPGMA.
El Grupo 1 está formado por 26 poblaciones que pudiera considerarse como de Cacahuacintle típico, se agrupan en función del tamaño de grano, con procedencia del Valle de Toluca (14), los Llanos de Serdán (7) y Amecameca (5), principalmente; estas áreas son reconocidas como productoras de maíz Cacahuacintle, que se comercializa a nivel nacional, con estándares en calidad de grano, como grano entero y grano despuntado para la preparación de pozole, y para consumo como elote (González et al., 2006; Hernández et al., 2014).
Los agricultores de las regiones de Techuchulco, Calimaya y Ciudad Serdán se han especializado en seleccionar granos de forma redonda globosa, tamaño grande y endospermo de textura completamente harinosa; estas características están fuertemente relacionadas con la calidad del pozole, principal destino de la producción de estas regiones (Bonifacio et al., 2005). En este contexto, Aguilar et al. (1999) afirmaron que la forma en que el agricultor realiza la selección de semilla determina la homogeneidad fenotípica en las características de la mazorca y del grano que se observa en este grupo de poblaciones.
El Grupo 2 se encuentra constituido por tres de los testigos de la raza Chalqueño, los cuales se diferencian claramente del grupo de poblaciones de Cacahuacintle en la forma y textura del grano, así como mayor número de hileras (17 y 12 respectivamente). El Grupo 3 se encuentra constituido por poblaciones de San Felipe del Progreso (SF-1, SF-2, SF-5) cultivadas en altitudes superiores a 2900 msnm, presentan grano más pequeño que el de las poblaciones del Grupo 1 (media de 62 y 92 mL de VCG), plantas de menor altura (media 222 y 245 cm de APL) y más precoces (media 89 y 94 DFM). Las poblaciones de este grupo representan una versión extrema del Cacahuacintle, debido a las características anteriormente señaladas, las cuales contrastan con las del Grupo 1. Las poblaciones de Ixtenco se cultivan en altitudes de más de 2500 msnm y conforman el Grupo 4, junto a las poblaciones AM-1, AM-4, SF-3, CS-4 y T-4, esta última población es Chalqueño de grano azul que muestra similitudes con los Cacahuacintles en características de mazorca y grano (Herrera-Cabrera et al., 2004; Rocandio-Rodríguez et al., 2014); con respecto al Grupo 1, estas poblaciones presentan una reducción del grosor y tamaño de grano, pero presentan endospermo harinoso y PV semejante al Cacahuacintle típico.
Para Herrera-Cabrera et al. (2004), variaciones de tamaño de grano y de las características reproductivas de la planta son posibles debido a la selección y al intercambio de semilla entre agricultores, por lo que es posible encontrar variantes de maíz Cacahuacintle, pero es notoria la asociación con condiciones ambientales específicas de origen. Las poblaciones de Cacahuacintle se siembran en nichos específicos (Hernández et al., 2014); la selección de semilla por los productores junto con intercambios y movilización de semilla generan una dinámica y patrones de variación a través de nichos ambientales. Estas diferencias entre las poblaciones están relacionadas con la adaptación a un nicho ecológico y origen del material genético y podrían aprovecharse para acrecentar el mejoramiento genético in situ y ex situ del Cacahuacintle.
CONCLUSIONES
Las 39 poblaciones de maíz Cacahuacintle mostraron una amplia diversidad genética expresada en la variación agro-morfológica de los caracteres evaluados. Existen poblaciones con características típicas de maíz Cacahuacintle con origen en el Valle de Toluca, Amecameca, Estado de México y Cuidad Serdán, Puebla. Las poblaciones de Ixtenco, Tlaxcala y San Felipe del Progreso, Estado de México, muestran variantes con formas intermedias en dimensiones y forma de grano, pero conservan la forma globosa y tipo de mazorca característica del maíz Cacahuacintle. La diversidad observada en las poblaciones estudiadas se atribuye a la influencia de factores ambientales y culturales predominantes en la agricultura tradicional, también diversos, con formas asociadas al origen geográfico, por lo que existen patrones de variación más amplios, que lo descrito para las poblaciones típicas de la raza. El análisis de la diversidad genética del maíz demanda estudios más completos para la descripción de las distintas variantes y los factores que las determinan.
