Introducción

Los bosques juegan un papel clave en el flujo de bióxido de carbono de la vegetación y suelo hacia la atmósfera ^{(Schlesinger y Bernhardt, 2013)}, representando un almacén de carbono (biomasa y suelo) más grande que el de la atmósfera, a pesar de su limitada superficie ( ≈ 30% de la superficie terrestre) ^{(Pan et al., 2011)}; además, los bosques influyen en el flujo energético global mediante su albedo, que es afectado por la deforestación y cambios en la composición de especies. El factor de albedo de los bosques en verano oscila entre 0.20 y 0.28, influyendo en la absorción de energía global ^{(Otto et al., 2014)}. La relación entre la temperatura y la emisión de energía por radiación se puede explicar por la ley de Stefan-Boltzman, la cual ayuda a comprender la importancia del tipo de uso de suelo (natural vs. antropogénico) en la variación de la temperatura a nivel global ^{(Schlesinger y Bernhardt, 2013)}.

El CO₂ atmosférico ha incrementado en las últimas décadas, llegando actualmente a 410 ppm, con importantes implicaciones para el funcionamiento de los ecosistemas ^{(Yang et al., 2019)}. Anteriormente se había considerado que el incremento concentración de CO₂ atmosférico podría traducirse en una mayor productividad de los bosques, debido a que el CO₂ es un insumo esencial de la fotosíntesis; de hecho, algunos estudios han reportado un incremento en el índice de área foliar (“enverdecimiento”) de diferentes ecosistemas a nivel global, atribuible a un efecto de fertilización de CO₂ a partir de la década de los 1980s del siglo anterior ^{(Piao et al., 2020}; ^{Zhu, et al., 2016)}; sin embargo, información reciente indica que tanto el beneficio de mayor concentración de CO₂ atmosférico como mayor de depósito de N se verá contrabalanceado con el aumento de temperatura y las sequias ^{(Duffy et al., 2021}; ^{Peñuelas et al., 2017)}. No obstante, la asimilación de CO₂ por las plantas es un proceso complejo que depende de varios factores que pueden ser de tipo enzimático o físico, pero también regido por leyes de intercambio de gases entre la hoja y la atmósfera, así como otros factores relacionados al estado hídrico y nutricional de los árboles ^{(Voelker et al., 2016)}.

Existen diferentes enfoques para evaluar los efectos del incremento de CO₂ en los ecosistemas forestales; entre ellos, los experimentos en cámaras de crecimiento (bajo altas concentraciones de CO₂) indican un cierre estomático de las plantas al aumentar la concentración de CO₂. El comportamiento estomático en los árboles tiene profundas implicaciones sobre los procesos de intercambio de gases y la eficiencia de uso de agua en la vegetación ^{(Battipaglia et al., 2013)}. A pesar que los efectos del cambio climático en bosques se han centrado en la acumulación de biomasa y el ciclo del carbono, el resultado final depende de varios factores funcionales a nivel de comunidad arbórea. Si no se comprenden dichos factores no se pueden plantear estrategias específicas para la conservación de las zonas forestales.

El objetivo de la presente revisión es dejar una reflexión sobre la importancia del funcionamiento de los ecosistemas forestales y las consecuencias ante la variabilidad climática y de la composición atmosférica. Es crítico considerar otros procesos que normalmente no se incluyen en el estudio de la respuesta de los bosques ante el cambio climático, tales como la deficiencia hidráulica, eficiencia de uso de agua, xilogenésis (formación de la madera), componentes de resiliencia e histéresis del ecosistema. La comprensión de los puntos anteriores estimulará a los investigadores a considerar otras variables en sus modelos de predicción para mejorar el entendimiento de la respuesta de los bosques ante el cambio climático.

Dinámica de la cobertura arbolada

De acuerdo con estimaciones de ^{Hansen et al. (2013)}, en el periodo de 2000 a 2012 se perdieron 230 millones de ha arboladas en el mundo, aunque también se restablecieron 80 millones de ha por un efecto de recuperación natural de la vegetación y el establecimiento de áreas arboladas. Lo anterior corresponde a una pérdida anual de 19.2 millones de ha y una recuperación de 6.67 millones de ha, con un cambio neto anual de -12.33 millones de ha. El ecosistema con mayor pérdida en superficie arbolada fue el bosque tropical; sin embargo, la pérdida de superficie arbolada es difícil de estimar porque la vegetación forestal es dinámica, ya que al mismo tiempo que se pierde superficie en un lugar, en otras áreas hay recuperación, ya sea en forma natural o por la influencia del hombre ^{(Curtis et al., 2018)}. En Latinoamérica, la recuperación natural de bosques tropicales secundarios jóvenes (menos de 20 años) y maduros (20-60 años) podría mitigar considerablemente las pérdidas de carbono, debido a que su tasa de acumulación de biomasa es entre 1.2 y 2 veces mayor que en los bosques viejos ^{(Chazdon et al., 2016)}.

Los datos de ^{Hansen et al. (2013)} constituyen un esfuerzo global en el que es posible medir la capacidad de recuperación de la superficie arbolada. Con estos datos se puede analizar la capacidad de recuperación de superficie arbolada en diferentes países (Figura 1); sin embargo, es importante aclarar que la dinámica está influenciada por distintos factores en cada país; por ejemplo, en Suecia y Estados Unidos de América la recuperación de superficie arbolada se debe a la aplicación de métodos silvícolas. En Malasia la pérdida de superficie arbolada se debe principalmente a cambio de uso de suelo ^{(Masum et al., 2017}; ^{Varkkey et al., 2018)}, y su recuperación es el reflejo de procesos naturales. Aunque de acuerdo con los metadatos analizados por ^{Hansen et al. (2013)}, México está dentro de los 15 países con mayor pérdida neta de superficies arbórea, los datos muestran una capacidad moderada de recuperación equivalente al 26 %, que es el resultado de la recuperación natural y plantaciones forestales.

Figura 1 Tasa de recuperación estimada para diferentes países. Los cálculos se realizaron a partir de la información complementaria de ^{Hansen et al. (2013)}. La recuperación en países desarrollados es un reflejo principalmente de los avances de la Silvicultura, mientras que en otros se explica por la recuperación natural combinada con actividades de reforestación y forestación. 

La pérdida anual estimada entre 2000 y 2012 para México fue de 198,850 ha, con una recuperación de 52,775 ha ^{(Hansen et al., 2013)}, lo que representa una tasa media anual de -0.21 %, mayor a la tasa a nivel global (-0.12) entre 1990 y 2015 ^{(Keenan et al., 2015)}, aunque se estima que recientemente esta tasa en México ha disminuido a valores de entre -0.13 y -0.14 %, lo que constituye un avance significativo en la estrategia de conservación forestal ^{(CONAFOR, 2019}; ^{FAO, 2020)}. La dinámica en la superficie forestal México refleja la tendencia a nivel global, afectando principalmente a ecosistemas tropicales. A nivel global, la pérdida de cobertura forestal es consecuencia del cambio de uso de suelo con fines de agricultura, minería e infraestructura para la producción de energía, además de deforestación, agricultura itinerante e incendios forestales ^{(Curtis et al., 2018)}. La superficie arbolada de México en el escenario global es muy importante, ya que sobre la franja latitudinal donde se ubica este país, sólo existe otra región arbolada importante que corresponde a Tailandia.

Los bosques y el agua

La relación entre los bosques y la producción de agua es amplia y difícil de separar. Los bosques contribuyen al ciclo hidrológico a través de la evapotranspiración e infiltración; además, proveen un efecto regulador de temperatura ^{(Bonan, 2008)}. Si el cambio climático reduce y degrada las áreas forestales, la provisión de servicios hidrológicos también está en riesgo ^{(Gómez-Guerrero y Doane, 2018)}; por ejemplo, el horizonte orgánico superficial del suelo forestal no sólo disminuye la erosión, sino también actúa como un filtro que incrementa la calidad del agua. La importancia del piso orgánico forestal en México se minimiza a tal grado que se comercializa la “tierra de monte” como un producto del bosque avalado por la regulación forestal ^{(Mantero et al., 2019)}.

Dentro de una cuenca hidrográfica, además de la población humana, el sector agrícola, industrial y de servicios (principalmente turismo) dependen de los recursos hídricos generados por el bosque ^{(Zhang, et al., 2017)}. En general, con la pérdida de superficie arbolada, el escurrimiento superficial aumenta, especialmente en cuencas grandes superiores a 1000 km²; en cambio, el efecto de la ganancia de cobertura sobre la producción de agua es más complejo, ya que no siempre muestra efectos favorables, debido a la tasa de transpiración de las especies ^{(Zhang et al., 2017)}.

La variación en la precipitación influye tanto en el crecimiento del arbolado como en el caudal medio de una cuenca ^{(Villanueva et al., 2017)}. Esta relación estrecha permite la correlación entre crecimiento de los anillos anuales en especies forestales y el aforo de una cuenca. La ventaja de establecer una correlación entre la dinámica de anillos y la producción de agua estriba en que se puede establecer una línea base en las cuencas y valorar los efectos indirectos del cambio climático por la pérdida de vegetación ^{(Villanueva-Díaz et al., 2005)}. Los años con mayor precipitación y mayores volúmenes de caudal medio en los ríos correlacionan con los índices de crecimiento de los anillos ^{(Chen et al., 2020)}.

Por otra parte, dado que la información histórica del caudal medio en una cuenca es limitada, las reconstrucciones a partir de los anillos de crecimiento permiten estimar la variabilidad en plazos largos y deducir si los efectos de cambio climático se han manifestado en la cuenca. La resiliencia del escurrimiento superficial en una cuenca forestal es mayor cuando los bosques son mixtos ^{(Zhang et al., 2017)}; por lo tanto, las estrategias silvícolas que preserven la diversidad de especies forestales son más conveniente para amortiguar la escasez de agua de años secos y los disturbios del cambio climático.

Los disturbios del cambio climático

De acuerdo con predicciones recientes del IPCC, el calentamiento global con respecto al periodo preindustrial (1850-1900) corresponderá a un incremento en temperatura de 1.5 ^oC, asumiendo que la emisiones netas de CO₂ se igualan a cero en el año 2055 y el forzamiento radiativo de otros gases de efecto invernadero se reduce a partir de 2030 ^{(IPCC, 2018)}; sin embargo, es importante decir que para que se cumpla el escenario mencionado se requiere, entre otras cosas, que las áreas forestales se cultiven con métodos sustentables y la forestación y reforestación se realicen a grandes escalas. Por lo anterior, la dinámica de las superficies arboladas y su capacidad de amortiguamiento son importantes ante el cambio climático. Aun cuando no se ha alcanzado el incremento global de 1.5 ^oC, los efectos negativos del cambio climático sobre los ecosistemas terrestres y la pérdida de los servicios ambientales que proveen ya se han empezado a percibir ^{(IPCC, 2018)}.

^{Seidl et al. (2017)} realizaron una revisión exhaustiva de los principales disturbios en los ecosistemas forestales como consecuencia del cambio climático, destacando como principales agentes de disturbio a las enfermedades, fuego, sequía, viento, bajas temperatura e insectos. Las regiones secas y con mayor temperatura son vulnerables a la sequía, y como consecuencia, al ataque de insectos, mientras que en las regiones húmedas la vulnerabilidad a las enfermedades y daños al arbolado por vientos fuertes aumenta. La mayor superficie afectada ha sido el bosque boreal, donde los eventos extremos de sequía terminan con la muerte masiva de arbolado por el ataque de insectos ^{(Seidl et al., 2017)}. Generalmente se asume que en la medida que se acentúe el aumento de temperatura por efecto del cambio climático las especies forestales migrarán de las zonas/latitudes bajas a las zonas/latitudes altas; sin embargo, la humedad parece ser una variable más determinante que la temperatura, y la migración del este al oeste en bosques de los Estados Unidos ha corroborado esta tendencia ^{(Fei et al., 2017)}. Parece improbable que las poblaciones de especies forestales logren migrar por medios naturales a la velocidad que está modificándose espacialmente el hábitat climático que le es propicio. La predicción del desplazamiento latitudinal y altitudinal de las especies forestales es muy compleja y difícilmente hay proporciones de cambio por unidad de cambio altitudinal que correspondan con un determinado movimiento latitudinal. En sentido altitudinal los cambios en temperatura, presión parcial de los gases y la calidad de la radiación solar son más abruptos ^{(Jump et al., 2009)}.

Sequía y deficiencia hidráulica

La muerte masiva de arbolado, como consecuencia del cambio climático, se detona debido a sequías extremas y altas temperaturas ^{(Choat et al., 2018)}. La mortalidad extendida de arbolado ya está ocurriendo en todas partes del mundo y es muy probable que la vulnerabilidad de las especies forestales, y por lo tanto la superficie afectada, se estén subestimando debido al falta de información y a la no linealidad que se presentan en algunas variables como la humedad atmosférica ^{(Allen et. al., 2015)}. Algunos autores han sugerido que la muerte de arbolado por sequías puede explicarse con la ecuación de conductividad hidráulica propuesta por Darcy ^{(McDowell y Allen, 2015)}. Esta analogía permite explicar la muerte del arbolado, ya que el movimiento del agua dentro del xilema lo determina un gradiente de potencial hídrico y propiedades intrínsecas que corresponden al sistema de conducción de cada especie. De esta forma el principio puede explicarse con la siguiente ecuación propuesta por ^{McDowell et al. (2008)} y ^{McDowell y Allen (2015)}.

donde G: conductancia estomática, As: área de conducción (albura), ks: conductividad (xilema), Ψs: potencial hídrico suelo, Ψl: potencial hídrico hoja, h: altura del árbol, η: viscosidad del agua, Al: area foliar, D: déficit de presión de vapor.

De acuerdo con la ecuación (1), es evidente que si ocurre un incremento en la temperatura, como se tiene pronosticado, D aumentará, por lo que para mantener la conductancia estomática y al mismo tiempo soportar el aumento de D, los árboles que minimicen la altura y área foliar serán más aptos para enfrentar el cambio climático; por ejemplo, ^{Stovall et al. (2019)} reportaron que durante eventos de sequía extrema los árboles altos (> 30 m) mueren a una tasa dos veces mayor que los árboles pequeños (< 15 m).

De la misma forma, los árboles que puedan soportar mayor diferencial de potencial entre el suelo y la hoja (anisohídricos) serán más aptos para enfrentar el cambio climático al mantener la tasa de conductancia estomática ante aumentos del déficit de presión de vapor. La ecuación de Darcy permite anticiparse a diferentes escenarios; sin embargo, es importante comprender al árbol como un sistema y las variables que definen su estado hídrico. La explicación de McDowell y ^{Allen (2015)} es útil para comprender la deficiencia hidráulica, que es un mal funcionamiento del xilema para conducir el agua, y que ocurre en los árboles bajo sequías extremas, y explica también por qué los árboles manifiestan inicialmente evidencias de estrés hídrico, con la punta seca y la pérdida de follaje. Cuando la intensidad de sequía es alta se rompe la continuidad hidráulica en el sistema de conducción del árbol, superándose la capacidad de recuperación ^{(Anderegg et al., 2016)}. Desde esta perspectiva, considerar que en todos los casos los árboles podrían crecer más por los aumentos de CO₂ atmosférico es una propuesta incompleta que no considera el funcionamiento estomático y otras variables que determinan el estatus hídrico de los árboles.

Eficiencia de uso de agua

El incremento de CO₂ atmosférico (Ca) tiene una influencia directa en la fisiología de las plantas ^{(Saurer et al., 2004)}. El proceso de intercambio de gases entre las hojas y la atmósfera se rige por la ley de difusión de Fick, que señala que la difusión es proporcional a un gradiente de concentración y a una constante de proporcionalidad. Para el caso de las plantas, la asimilación de CO₂ se expresa de la siguiente forma:

Donde A representa la asimilación de bióxido de carbono, g _s es la conductancia estomática y C _a y C _i son la concentración de CO₂ en la atmósfera y al interior de la hoja, respectivamente. En la ecuación (2), el diferencial C _a - C _i depende de la respuesta de cada especie. De acuerdo con la respuesta de la vegetación, se tienen tres escenarios posibles de respuesta al incremento de C _a ; el primero es que C _i se mantenga constante; es decir que el incremento de C _a no influya en la concentración interna de la hoja. El segundo escenario es que el diferencial C _a - C _i se mantenga constante por una respuesta activa de la vegetación y el tercero que el cociente C _i /C _a se mantenga constante, también como una respuesta activa de la vegetación. El intercambio de gases entre la hoja y la atmósfera es complejo y requiere de más investigación para entender los efectos del incremento de C _a en la vegetación ^{(Xu et al., 2014)}. Hasta ahora, las respuestas más comunes son de tipo activo, involucrando los escenarios dos y tres, o una combinación de éstos ^{(Voelker et al., 2016)}. Los experimentos controlados indican que al aumentar C _a las plantas tienden a cerrar los estomas, reduciendo su conductancia estomática (g _s ). Este efecto se traduce en un ahorro de agua, que a su vez conduce a un aumento en la eficiencia de uso de agua (A/g _s ), aunque ello no necesariamente signifique mayor crecimiento ^{(Correa-Díaz et al., 2020a}; ^{Peñuelas et al., 2011}; ^{Voelker et al., 2016;)}.

A partir de los anillos de crecimiento de especies forestales es posible reconstruir la eficiencia de uso de agua, ya que los fotosintatos de un año en particular producen una firma característica de ¹³C (isótopo estable de carbono 13). La composición de isótopos estables en anillos de crecimiento es una “huella” natural que sirve como un registro de información del estado hídrico y de la eficiencia de uso de agua en especies forestales en décadas o siglos pasados ^{(Gómez-Guerrero et al., 2013)}.

Dado que el carbono y oxígeno son dos elementos integrados a la madera durante el crecimiento de los árboles, el análisis de la composición de sus isótopos estables, paralelo con el estudio de los anillos de crecimiento, permite dilucidar sobre los efectos de C _a sobre el crecimiento y de estado hídrico del pasado en especies forestales. Mientras que el ¹³C ayuda a identificar eventos de estrés hídrico (sequía) en los anillos de crecimiento, y cambios netos de discriminación de ¹³C de la atmósfera hacia la hoja, el ¹⁸O está relacionado con el proceso de evapotranspiración y apertura estomática ^{(Dawson et al., 2002}; ^{Voltas et al., 2013)}. Por la independencia de ¹³C y ¹⁸O con relación a la fotosíntesis y transpiración, se puede reconstruir el desempeño fisiológico de los árboles a partir de los anillos de crecimiento y deducir el balance entre la ganancia de carbono y la pérdida de agua ^{(Roden y Farquhar, 2012)}. La eficiencia de uso de agua intrínseca (EUAi), estimada a partir de la composición de isótopos carbono en la madera, es un indicador fisiológico importante que permite entender la forma en que han respondido las especies forestales a los cambios de CO₂ atmosférico en las últimas décadas ^{(Peñuelas et al., 2011)}. Mediante la estimación de EUAi a partir de ¹³C se ha encontrado que en bosques alpinos de Pinus hartwegii y Abies religiosa de México el beneficio de mayor EUAi por los incrementos de CO₂ atmosféricos no compensa la ganancia en crecimiento, y posiblemente la adquisición de nutrientes y agua del suelo será un factor limitante para capitalizar los beneficios de un efecto de fertilización por CO₂ atmosférico ^{(Correa-Díaz et al., 2020a)}.

La estimación de la eficiencia de uso de agua intrínseca a partir de la composición química en los anillos de crecimiento tiene su base en los fundamentos expuestos por ^{Farquhar et al. (1982)} quienes establecieron que la discriminación de ¹³C en las plantas C₃ se expresa por la siguiente ecuación:

Donde: ¹³C es la discriminación de ¹³C; δ¹³C-aire y δ¹³C-planta, denotan la composición de ¹³C para la atmósfera (la fuente) y la madera de los anillos (el producto), respectivamente ^{(McCarroll y Loader, 2004)}. La discriminación de ¹³C (¹³C) se expresa en términos de las variables de difusión de la siguiente forma:

Donde a representa la discriminación de ¹³CO₂ debido a la difusión a través de los estomas (4.4 ‰), b es la discriminación neta debida al proceso de carboxilación (27 ‰), y Ca y Ci las concentraciones de CO₂ en la atmósfera y en el interior de la hoja. Finalmente, la EUAi puede ser calculada considerando la diferencia de difusión entre CO₂ y vapor de agua (0.625 gs = gCO₂), de acuerdo con la ley de Fick.

La Figura 3 muestra la relación entre la tasa anual EUAi y la temperatura media anual para diferentes especies forestales. Las especies que crecen en ambientes de mayor temperatura tienen una mayor tasa de incremento en EUAi. Esta información sirve como línea base para futuras mediciones que permitan conocer el comportamiento de las especies forestales ente el cambio climático.

Figura 2 Crecimiento expresado como índice de anillo (gráfica superior) de Pseudotsuga mensiezii en la Sierra Madre Occidental. Los extremos de bajo crecimiento (S1, S2 y S3) corresponden con los períodos de baja precipitación (gráfica inferior) y con los índices de sequía de Palmer (PDSI) de acuerdo con el Atlas de Sequia Mexicano^{(Stahle et al., 2016)}. Los autores reconstruyeron la precipitación para el periodo enero-junio partir a partir de información meteorológica e información de anillos de crecimiento de Pseuodotsuga menziesii en Chihuahua, México^{(Castruita-Esparza et al., 2016)}. Las líneas negra, azul y roja representan precipitación reconstruida, precipitación media anual y curva suavizada, respectivamente. El punto negro muestra la localización del área de estudio. 

Figura 3 Relación entre la tasa anual de EUAi y la temperatura media anual para diferentes especies forestales. Las especies forestales de climas secos muestran tasas de cambio mayores, información que sirve como referencia para observaciones futuras.  

Xilogénesis

La xilogénesis incluye el estudio de los componentes estructurales de la madera y su fenología ^{(Mendivelso et al., 2016)}. La formación de la madera refleja las ganancias de carbono en el ecosistema. En las coníferas, la formación de anillos de crecimiento es de manera anual, con dos bandas diferenciables entre sí (madera temprana y tardía). En la estación de crecimiento se forman traqueidas de lumen amplio y pared celular delgada (madera temprana), mientras que conforme disminuyen las condiciones ambientales óptimas, las traqueidas se vuelven de menor diámetro y su pared celular se vuelve más gruesa (madera tardía). No existe una separación abrupta entre la madera temprana y la madera tardía, sino una zona de transición ^{(Plomion, et al., 2001)}. El cambio climático puede afectar el ritmo de formación de la madera y la proporción madera temprana y madera tardía.

La variación en las proporciones de madera temprana y tardía afectan la densidad de la madera, y por lo tanto, la masa neta de carbono acumulada. Existen dos factores relacionados con el cambio climático que pueden afectar la formación de madera o xilogénesis; el primero es la temperatura, que junto con otros procesos bioquímicos activa el cambium, por lo que un aumento de temperatura puede estimular la actividad cambial en las especies forestales; el segundo factor es la duración de la estación de crecimiento, si ésta se prolonga la duración del proceso de formación de madera también se ampliará. Es importante realizar estudios para saber el grado en que un periodo prolongado de formación de madera estimulará la captura de carbono, ya que en condiciones de mayor temperatura los árboles podrían tener un proceso de respiración más acentuado y dejar de acumular carbono en los componentes subterráneos. La variación de la densidad de la madera implica cambios y ganancia de carbono en la vegetación; por lo tanto, si el cambio climático induce cambios en esta propiedad también ocurrirán cambios en el ciclo del carbono en los ecosistemas forestales ^{(Correa-Díaz et al., 2020b)}.

Los avances en sensores remotos han facilitado el análisis espacio-temporal en los ecosistemas forestales; por ejemplo, para los bosques de coníferas del centro de México, el vigor del arbolado evaluado con índices de vegetación muestra una clara relación entre la productividad, la actividad estacional de crecimiento y la variación climática ^{(Correa-Díaz et al., 2019)}; así mismo, también se han estudiado los cambios en la densidad de la madera de acuerdo con la variación topográfica y de microclima en bosques alpinos del centro de México ^{(Corea-Díaz et al., 2020b)}. El arreglo de los componentes de madera en las especies forestales es un proceso biofísico en el que debe haber eficiencia de soporte y transporte de agua ^{(Begum et al., 2018)}; por lo anterior, la xilogénesis y el cambio climático tienen una relación estrecha.

Componentes de resiliencia

De acuerdo con ^{Lloret et al (2011)}, los principales índices para examinar la resiliencia de los árboles son la resistencia, recuperación y resiliencia. La resistencia es la habilidad del árbol para oponerse a la reducción en crecimiento y se mide como una relación entre el crecimiento arbóreo durante un disturbio (e.g. sequía) y el crecimiento previo al disturbio. La recuperación es la habilidad de superar el daño después de un disturbio y se mide con el cociente entre el crecimiento posterior al disturbio y el crecimiento durante el disturbio. La resiliencia es la habilidad de alcanzar el nivel de crecimiento que ocurría antes del disturbio y se estima con el crecimiento posterior y antes del disturbio.

Los índices descritos asociados a la resiliencia se pueden estimar en una serie de crecimiento, y para este caso, una serie dendrocronológica puede servir como una referencia ^{(Lloret et al., 2011)}. La Figura 2, construida con datos de ^{Castruita-Esparza et al. (2016)} muestra el crecimiento radial expresado en valores estandarizados de índice de anillo en árboles de Pseudotsuga mensiezii en Chihuahua, México (Gráfica superior, Figura 2). Destacan los años 1893, 1953 y 1996 en los que eventos extremos de sequía llevaron a los árboles a reducir drásticamente su crecimiento. Si se toma como referencia el crecimiento medio histórico (1.0), se puede decir que, en eventos secos extremos, los árboles resistieron reducciones de crecimiento radial de hasta 66 % con relación a su crecimiento histórico (0.34 en 1953). Su capacidad de recuperación es de hasta 2.9 en términos del índice de ancho de anillo. De la misma forma, su resiliencia sería igual a la unidad, ya que a pesar de los efectos negativos de los eventos extremos, el arbolado pudo recuperar sus tasas de crecimiento histórico; sin embargo, la recuperación después de un evento extremo no siempre se logra en el mismo tiempo. Ante los efectos del cambio climático, los ecosistemas forestales pueden mostrar cierto retardo en la recuperación y en algunos casos ya no es posible recuperar la tasa de crecimiento histórica. A este retardo se le conoce como histéresis del ecosistema. En términos físicos, la histéresis se refiere al desfasamiento en respuesta de un sistema después de haber estado sujeto a un factor de fuerza o magnetismo externo. Para fines de los ecosistemas forestales es el retardo en la recuperación después de un disturbio; por ejemplo, después de un año sequía extrema, aun cuando el siguiente año se estabilice la precipitación, tomará tiempo recuperar el nivel previo de productividad del ecosistema.

Histéresis del ecosistema

La histéresis en los ecosistemas forestales ha sido estudiada por ^{Anderegg et al. (2015)}, observando que la recuperación en crecimiento de los ecosistemas forestales después de un disturbio varía de acuerdo con el clima local y las especies forestales. Los autores analizaron 1,338 cronologías de anillos de crecimiento, de las cuales 695 contaban con datos climáticos asociados. Los resultados indicaron que, en general, existe un retardo medio de cuatro años en la recuperación de los ecosistemas forestales, lo cual es extremadamente importante, ya que en los modelos de predicciones de cambio climático no se considera el componente de histéresis. El legado de los eventos extremos de sequía es mayor en climas áridos y, a nivel de familia, entre Fagaceas y Pinaceas, estas últimas son más susceptibles y menos resilientes ^{(Anderegg et al., 2015)}. Este hallazgo es relevante para las condiciones de nuestro país, que cuenta con grandes extensiones de bosques de pino y asociaciones de pino-encino, los cuales están creciendo bajo condiciones de baja humedad. Los retardos en la recuperación de ecosistemas forestales son muy importantes para comprender el ciclo del carbono y los efectos del cambio climático sobre el mismo ^{(Anderegg et al., 2015}; ^{Kannenberg et al., 2019)}. Algunos autores han determinado con éxito el umbral (tanto en magnitud como en tiempo) que resisten los árboles bajo condiciones de sequía; por ejemplo, ^{Huang et al. (2015)} señalaron que 11 meses consecutivos de sequía extrema son suficientes para desencadenar mortalidad en los árboles; además, se sabe que muerte masiva de arbolado por sequías intensas puede representar hasta cuatro años de retroceso en la captura de carbono ^{(Ciais, et al., 2005)}. Estudios en bosques de coníferas del norte de México muestran que los retardos en crecimiento radial (histéresis) son de 4 a 10 años por efecto de sequía, lo cual afecta temporalmente la capacidad de captura de carbono y las estimaciones confiables del aprovechamiento forestal ^{(Castruita et al., 2019)}.

Conclusiones

Es importante comprender las leyes que definen el comportamiento de los ecosistemas forestales para anticipar la toma de decisiones ante el cambio climático. La mayor pérdida neta de superficie forestal y de carbono del ecosistema se origina en las regiones tropicales; sin embargo, los bosques secundarios del trópico, por su alta tasa de crecimiento, son parte de la solución para mitigar las emisiones de CO₂. La pérdida de superficie forestal provocada por el cambio climático significa la pérdida de los servicios ambientales, como el agua y la biodiversidad. La regulación estomática de las especies forestales determina el balance de agua y carbono en la vegetación, y por lo tanto, el intercambio de gases entre la hoja y la atmósfera. La consideración más detallada del funcionamiento de los ecosistemas forestales permitirá generar modelos con mejor capacidad de predicción de captura de carbono ante el escenario de cambio climático. En términos de la formación de la madera, sus componentes deben satisfacer eficiencia en soporte y transporte de agua; sin embargo, la formación de dichos componentes es en gran medida una función de las condiciones del clima y su variación. El cambio climático está afectando la fisiología de los árboles y los componentes de resistencia, resiliencia e histéresis de los bosques.