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Revista fitotecnia mexicana

versión impresa ISSN 0187-7380

Rev. fitotec. mex vol.44 no.4 Chapingo oct./dic. 2021  Epub 30-Nov-2023

https://doi.org/10.35196/rfm.2021.4.491 

Artículos científicos

Obtención de líneas F4 de amaranto (Amaranthus spp.) A través de cruzamientos intervarietales

Development of F4 lines of amaranth (Amaranthus spp.) Through intervarietal crosses

Leticia Tavitas-Fuentes1 

Leonardo Hernández-Aragón1 

Micaela de la O-Olan2  * 

Alfredo Josué Gámez-Vázquez3 

Dora Ma. Sangermán-Jarquín2 

José Luis Arellano-Vázquez2 

1Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), Campo Experimental Zacatepec, Zacatepec, Morelos, México.

2INIFAP, Campo Experimental Valle de México, Texcoco, Estado de México, México.

3INIFAP, Campo Experimental Bajío, Celaya, Guanajuato, México.


Resumen

En el cultivo de amaranto (Amaranthus spp.) Es importante desarrollar nuevas variedades con el ideotipo requerido por los productores, aptas para siembra y cosecha mecanizada, con porte intermedio para que resistan el acame, uniformidad en altura de planta, longitud de inflorescencia, maduración del grano, resistencia a enfermedades y al desgrane, alto potencial de rendimiento y buena calidad del grano. En México, el mejoramiento genético del género Amaranthus está solo basado en selección masal, obteniendo materiales a través del fenotipo y no se ha explotado completamente la diversidad genética del cultivo; por lo anterior, el objetivo del presente estudio fue obtener líneas avanzadas F4 a través de cruzamientos simples para avanzar a una fase superior y contar con líneas promisorias y variedades adecuadas para los productores de amaranto. Con la técnica del cultivo de mini-plantas se realizaron cruzas dirigidas de las que se obtuvieron 6,404 semillas F2, con las que se constituyeron grupos uniformes. En el ciclo primavera-verano PV-2017 se seleccionaron por el método masivo modificado 18 poblaciones segregantes F3, y en el PV-2018 se continuó con el mismo método donde con se obtuvieron ocho poblaciones segregantes F4 con plantas de 1.30 a 1.65 m de altura, aptas para la cosecha mecanizada, panojas compactas, con mayor sincronía en la floración, lo que se tradujo en un mayor peso de grano por panoja (80 %). A través de la mejora de amaranto por recombinación genética es factible la generación de variedades modernas aptas para la cosecha mecanizada, la rentabilidad y sustentabilidad del cultivo.

Palabras clave: Amaranthus spp.; cruzamientos intervarietales; mejoramiento genético

Summary

In the amaranth crop (Amarantus spp.) It is important to develop new varieties with the ideotype required by producers, suitable for mechanized planting and harvesting, with medium plant height to resist lodging, uniformity in plant height, inflorescence length, grain maturation, resistance to diseases and shattering, high yield potential and and good grain quality. In Mexico, the amaranth breeding method is only based on mass selection, obtaining materials through the phenotype, and genetic diversity of the crop has not been fully exploited; therefore, the objective of this study was to obtain advanced F4 lines through single crosses to advance to a higher phase and have promising lines and suitable varieties for amaranth producers. With the mini-plant cultivation technique, direct crosses were made, from which 6,404 seeds in F2 were obtained, and those were used to constitute uniform groups. During the Spring-Summer (SS)-2017 agricultural cycle, 18 segregating F3 populations were selected through the modified bulk method, and in SS-2018 the same method was continued where eight segregating F4 populations were obtained with plants from 1.30 to 1.65 m in height, suitable for mechanized harvesting, compact panicles, with greater synchrony in flowering, which resulted in a higher grain weight per panicle (80%). Through the improvement of amaranth by genetic recombination, the generation of modern varieties suitable for mechanized harvesting, the profitability and sustainability of the crop are feasible.

Index words: Amaranthus spp.; genetic improvement; intervarietal crosses

Introducción

La superficie sembrada en México con amaranto y su volumen de producción son bajos, debido, entre otros factores, a que los ecotipos y variedades disponibles actualmente no son aptas para la cosecha mecanizada, ya que poseen caracteres indeseables como poca homogeneidad en el crecimiento, con plantas altas de hasta 2.0 m, que propician el acame, madurez indeterminada y dehiscencia del glomérulo; estos factores dan lugar a bajos rendimientos y a una cosecha manual, que es ardua y poco rentable, pues presentan bajo índice de cosecha porque sus panojas producen baja cantidad de grano y alta proporción de paja. Estas características contribuyen al desinterés de los productores por el cultivo, lo que ha condicionado que la superficie sembrada y el volumen de producción sea insuficiente para cubrir la demanda de este grano, por lo que las nuevas variedades deben tener menores costos de producción, ser homogéneas en porte y maduración, sin dehiscencia del glomérulo, de ciclo intermedio, con un mayor balance entre el número de florecillas pistiladas y estaminadas, que mejoren el rendimiento a través de un mayor número de granos por panoja, buena calidad de reventado de grano y resistentes a enfermedades (Vaidya y Jain, 1987).

Para la generación de nuevas variedades que reúnan los caracteres de referencia, es necesario sustituir los métodos de selección masal que se han aplicado en este cultivo, ampliando de forma dirigida la variabilidad genética con cruzamientos interespecíficos entre progenitores de A. Hypochondriacus, A. Cruentus y otras especies afines (Mwase et al., 2014), que deriven en poblaciones y para su manejo mediante el método de masivo modificado, en generaciones tempranas (F2-F4) y selección genealógica en generaciones avanzadas (F5-Fn), y así obtener líneas sobresalientes.

Los métodos de mejora genética que en México se han aplicado en amaranto son el de selección masal simple, que ha sido practicado durante miles de años y es tan simple como eliminar plantas indeseables o seleccionar las mejores dentro de una población, así como el de selección masal estratificada, semejante al de selección masal simple, pero dividido en parcelas o lotes (Espitia et al., 2012). Con estos métodos se han modificado características fenotípicas de las plantas pero no se ha contribuido al cambio genético; por ello, cuando estas variedades se cultivan en ambientes fuera de las áreas donde se desarrollaron, por lo general modifican su fenotipo, principalmente su ciclo vegetativo, altura de la planta que propicia el acame, presencia de ramificaciones de hábito indeterminado y dehiscencia del glomérulo que causa el desgrane, e irregularidad de la maduración del grano. Estas características repercuten en que el rendimiento sea menor al reportado en sus áreas de adaptación.

El mejoramiento del amaranto por recombinación genética tiene el objetivo de generar variedades mediante la integración de caracteres favorables en un solo genotipo. En la F1 de cruzamientos interespecíficos entre A. Cruentus y A. Hypochondriacus se ha encontrado heterosis, pero este fenómeno aparentemente no existe en cruzas intraespecíficas (Lehman et al, 1991; Mujica et al., 1997).

El género Amaranthus se caracteriza por su gran diversidad genética, lo que permite a los investigadores realizar estudios de taxonomía y nomenclatura para la caracterización del germoplasma (De la O et al., 2012; Ruiz et al., 2013); también facilita el estudio de su evolución en diferentes nichos ecológicos, por lo que permite detectar fuentes de resistencia a plagas y enfermedades u otras características agronómicas de interés para los productores, industriales y consumidores, caracteres que pueden aprovecharse para incorporarlos en otras variedades a través de cruzamientos (Brenner et al., 2000). Así, en un mediano plazo a través de nuevas técnicas de cruzamientos, seguidas por la combinación de manejo poblacional en generaciones tempranas por el método masivo modificado y selección genealógica en generaciones avanzadas, es posible generar variedades con características adecuadas a las condiciones climáticas y edáficas de una determinada región o tipo de agricultura que se requiera, ya sea tradicional o tecnificada (Alejandre et al., 2012). Sin duda, un aspecto que por muchos años había frenado el mejoramiento por recombinación de progenitores fue el desconocimiento de la técnica para la polinización artificial.

Por todo lo anterior, el objetivo de esta investigación fue la obtención de líneas avanzadas F4 obtenidas de cruzamientos simples (A × B) para avanzar a una fase superior y contar con líneas promisorias para variedades adecuadas a los productores de amaranto.

Materiales y métodos

Selección de progenitores

Se utilizaron materiales del Banco de Germoplasma de Amaranto del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) y colectas de cultivares nativos del estado de Morelos (Cuadro 1), los cuales fueron sembrados durante el ciclo primavera-verano 2013 y 2014 en el Campo Experimental de Zacatepec, Morelos, México.

Cuadro 1 Características agronómicas de genotipos de amaranto seleccionados como progenitores en el programa de cruzamientos. Campo Experimental Zacatepec PV-2013/2014. 

No. Progenitores AP CVE TIP y COLP PMIL
1 A. Cruentus var. Morelos 1.10 93 Abierta, verde 0.882
2 A. Cruentus var. Amont USA 1.30 89 Intermedia verde 0.863
3 A. Hypochondriacus Nepal 2255 Rojo 1.00 93 Abierta, guinda 0.648
4 A. Hybridus K593 0.95 89 Abierta, púrpura 0.690
5 Amaranthus sp. K340 Rep. Checa 0.90 89 Abierta, púrpura 0.704
6 A. Cruentus CV Don Guiem 1.60 98 Compacta, verde 0.889
7 SL-2010 MOR 44 1.40 99 Abierta guinda 0.872
8 Naranja o canela, Mario Vidal Caporal 2.18 106 Intermedia amarilla 0.936
9 Sel. Revancha panoja verde, “grano oro”, Eleazar Cerezo 1.85 106 Compacta, verde 0.912
10 Amarilla “vara dura”, Temoac Humberto Mitsy 1.80 106 Compacta verde 0.952
11 Nutrisol 1.50 89 Abierta púrpura 0.543
12 Criollo de Amilcingo 2.17 96 Intermedia amarilla 0.925
13 Revancha 2.10 93 Compacta verde 0.954
14 Payasa 2.20 106 Intermedia púrpura/verde/rosa/dorada 0.927

AP: altura de planta (m), CVE: ciclo vegetativo (días), TIP: tipo panoja, COLP: color panoja, PMIL: peso de mil semillas (g).

Los progenitores 1, 6, 7, 8, 10, 12 y 14 procedieron del estado de Morelos, México; 2 y 4 de los Estados Unidos; 3 de los Himalayas, Nepal; 5 de Europa, y 9, 11 y 13 de los Valles Altos de México.

Obtención y manejo de semillas F0

Los cultivares seleccionados como progenitores masculinos se establecieron en condiciones de campo para la producción y recolección de polen, mientras que las variedades Revancha y Criollo de Amilcingo, que fueron usados tanto como progenitores femeninos como masculinos, se sembraron en charolas, al igual que los genotipos A. Hybridus K 593 y Amaranthus sp. K340 de República Checa (Cuadro 2).

Cuadro 2 Semilla obtenida de los 19 grupos F1 de amaranto generado a través de cruzas manuales, Campo Experimental de Zacatepec, Morelos, ciclo I/P-2014. 

Grupo Progenitores
Femenino Masculino
Zac-1-2014 A. Hybridus K593 (roja) Criollo Amilcingo
Zac-2-2014 Criollo Amilcingo (amarilla) A. Hybridus K593 (purpura)
Zac-3-2014 A. Cruentus var. Amont USA (verde) Nutrisol (púrpura)
Zac-4-2014 SL-2010-MOR-43 (amarilla) A. Hybridus K593 (púrpura)
Zac-5-2014 A. Cruentus Mexicano INTA (verde) A. Hybridus K593 (púrpura)
Zac-6-2014 SL-2010-MOR-41 (amarilla) A. Hybridus K593 (púrpura)
Zac-7-2014 Amarilla vara dura (verde) A. Hybridus K593 (púrpura)
Zac-8-2014 Criollo de Amilcingo PV-2012 (amarilla) A. Hybridus K593 (púrpura)
Zac-9-2014 Revancha (verde) A. Hybridus K593 (púrpura)
Zac-10-2014 A. Hybridus K593 (púrpura) Revancha (verde)
Zac-11-2014 A. Hypochondriacus 2255 Nepal (guinda) Criollo de Amilcingo (amarilla)
Zac-12-2014 Criollo de Amilcingo (amarilla) Amaranthus sp. K340 Rep Checa (guinda)
Zac-13-2014 A. Cruentus var. Morelos (guinda) Criollo de Amilcingo
Zac-14-2014 A. Cruentus 93 CV Don León (verde) SL-2010 MOR-44 (púrpura)
Zac-15-2014 A. Cruentus CV Don Guiem (verde) SL-2010 MOR-44 (púrpura)
Zac-16-2014 Amarilla Vara dura. Temoac (verde) Nutrisol (púrpura)
Zac-17-2014 Naranja o canela. Mario Vidal Caporal (amarilla) A. Hybridus K593 (púrpura)
Zac-18-2014 Sel. Revancha panoja verde, grano oro (verde) A. Hybridus K593 (púrpura)
Zac-19-2014 Dorado (amarillo) A. Hybridus K593 (púrpura)

Establecimiento del lote de progenitores masculinos en el campo

Los progenitores masculinos se establecieron en campo para que experimentaran un desarrollo normal y buena producción de polen en los cruzamientos con las mini-plantas hembras (metodología desarrollada en la época de los 1980s por el grupo de investigadores de Rodale Research Center, mencionado por Espitia et al., 2010); se realizaron dos fechas de siembra con diferencia de 10 días para disponer de polen. Cada genotipo se aisló con una barrera física (surcos con maíz). Para la obtención de mini-plántulas de los progenitores femeninos la siembra se efectuó en charolas en condiciones de invernadero en sustrato de cascarilla de arroz 50 % + cachaza 50 %.

Proceso de emasculación y polinización

Las plántulas de progenitores femeninos fueron trasplantadas a los 18 días en macetas de terracota de 20.3 cm, donde se pudieron desarrollar plantas con glomérulos de florecillas pistiladas y estaminadas. Las florecillas estaminadas fueron cuidadosamente emasculadas por las mañanas entre las 7:00 y 9:00 h. En el campo se obtuvo el polen de tres a cinco inflorescencias para realizar la polinización de las florecillas femeninas, lo que se realizó entre las 9:00 y las 11:00 horas. Las semillas F1 cosechadas de cada genotipo, se conservaron en un cuarto frío.

Obtención y manejo de F1

Se realizaron 68 cruzamientos con amarre de 50 a 30 %, obteniendo un total de 6,402 semillas F0, con las que se formaron 19 grupos.

Las 19 nuevas poblaciones F1 se sembraron en invernadero y posteriormente se trasplantaron a campo, donde cada población se aisló físicamente con una barrera de maíz, posteriormente la cosecha se efectuó de forma masiva en cada caso para obtener la semilla F2.

Manejo de las poblaciones F2 para obtención de la generación F3

El manejo de las primeras poblaciones segregantes se realizó en el ciclo P/V-2017, de las que se obtuvieron las poblaciones F3. La siembra se realizó en nueve surcos de 80 m de largo, en forma manual, en el lomo del surco con dos a tres semillas cada 10 cm. Posterior a la emergencia, se dejó una plántula cada 10 cm para selección por su morfología, respuesta a plagas y enfermedades, además de los caracteres de inflorescencias, granos y rendimiento (CP-SNICS, 2006).

En madurez del grano se realizaron actividades inherentes al método masivo modificado, descartando plantas enfermas o con características indeseables, crecimiento irregular de plantas o de sus inflorescencias al desgrane; seleccionando aquellas con inflorescencias sanas y buenas proporciones de florecillas femeninas versus masculinas, para lograr una tasa de polinización aceptable; selección de las plantas con altura intermedia y resistencia al acame, con ciclo vegetativo de precoz a intermedio, con regularidad de las ramificaciones de las plantas y panojas, con aceptable producción de grano, tamaño e indehisciencia de éste, descartando inflorescencias con altos volúmenes de tamo o basura. De las plantas preseleccionadas en cada población en madurez del grano se efectuó el corte de las panojas en forma individual. Se pesaron los granos de cada panoja; al final se mezcló el grano correspondiente de las plantas seleccionadas por población, dando como resultado la obtención de las poblaciones F3 a través de método masivo modificado.

En cada una de las poblaciones obtenidas en la F4 fue realizada la selección de las plantas sanas con adecuado fenotipo morfológico, consistente en altura intermedia y buen tipo de planta, con resistencia al acame, con ciclo vegetativo de precoz a intermedio, con regularidad de las ramificaciones de las plantas y de las panojas, con aceptable producción de grano de buen tipo, tamaño e indehisciencia para resistencia al desgrane, descartándose aquellas plantas en cuyos inflorescencias se detectaron altos volúmenes de tamo debido a la baja tasa de polinización.

Análisis de la información

Se obtuvieron estadísticas descriptivas de cada población para los caracteres cuantitativos altura de la planta (AP, m), grosor de tallo (GT, cm), longitud de la panoja (LPA, cm) y porcentaje de grano; y los cualitativos obtenidos de acuerdo con la guía de la UPOV (2008), tales como color de tallo y color de panoja. Posteriormente, se realizó una comparación entre las poblaciones obtenidas en F3 con las obtenidas en F4 para porcentaje total de grano.

Resultados y discusión

De las 19 poblaciones segregantes F2 las poblaciones ZAC-14-14 y ZAC-19-14 fueron descartadas por presentar baja aptitud combinatoria de sus progenitores, y características indeseables como alta incidencia de enfermedades. De las 17 poblaciones restantes se obtuvo la generación F3 (Cuadro 3), por lo que el método de selección está en función de los objetivos del mejoramiento (Espitia-Rangel, 1994), las características del material de inicio y de los recursos disponibles.

Cuadro 3 Poblaciones segregantes F3 obtenidas a través del método de selección masivo modificado, Campo Experimental Zacatepec, ciclo PV-2017. 

Pob. Genealogía DM PS (g) Pob Genealogía DM PS (g)
1 ZAC-1-14-0ma-58B 76-98 707.7 10 ZAC-10-14-0ma-42B 76-98 339.7
2 ZAC-2-14-0ma-15B 82 105.1 11 ZAC-11-14-0ma-21B 102 19.5
3 ZAC-3-14-0ma-20B 97 77.82 12 ZAC-12-14-0ma-21B 97 40.1
4 ZAC-4-14-0ma-40B 82 179.9 13 ZAC-13-14-0ma-20B 102 16.9
5 ZAC-5-14-0ma-20B 97 38.4 14 ZAC-15-14-0ma-31B 82 230.8
6 ZAC-6-14-0ma-29B 82 201.4 15 ZAC-16-14-0ma-19B 102 29.7
7 ZAC-7-14-0ma-10B 94 19.6 16 ZAC-17-14-0ma-19B 102 38.3
8 ZAC-8-14-0ma-11B 94 23.2 17 ZAC-18-14-0ma-10B 105 20.7
9 ZAC-9-14-0 ma-14B 94 53.5

Pob: número de población, DM: días a madurez, PS: peso de semilla.

En la variable de peso de semillas, las panojas produjeron diferentes cantidades de semillas, donde destacaron las poblaciones 1, 2, 3, 4, 6, 10 y 14, ya que produjeron mayores pesos de grano que de tamo, aunque en las poblaciones restantes sucedió lo contrario, pero sus panojas correspondieron a plantas con altura intermedia, de ciclo precoz y buen tamaño de panojas, por ello no se descartaron, esperando que en la siguiente generación se presente posible segregación para mayor peso del grano (Cuadro 3).

Obtención de poblaciones F4

De las 17 poblaciones segregantes F3, sembradas en 2017, 11 poblaciones fueron descartadas por su notable segregación hacia características indeseables e incidencia de diferentes enfermedades, por lo que de las siete poblaciones restantes se obtuvo la generación F4, por sus características agronómicas deseables. Aunque el porte de algunas plantas sobrepasó el límite del ideotipo deseado (1.6 m), presentaron tallos gruesos o panojas deseables (compactas y con buena cantidad de grano). Para ello, se seleccionaron plantas de las poblaciones 1, 7, 8, 9, 10, 11 y 13. Es notable que en la mayoría de las plantas de las poblaciones F4 se registró un aumento significativo del porcentaje de grano, en comparación con los granos obtenidos en las poblaciones F3 en 2017.

En el Cuadro 4 se muestran las características de la población ZAC-1-14-0ma-58B-16B (F4), de la cual se seleccionaron 16 plantas. Se presentaron tallos delgados, en su mayoría rayados, firmes y resistentes al acame, con alturas de 1.2 a 1.7 m, panojas compactas y de buena longitud (40 a 65 cm), la mayoría de color vino. El mayor porcentaje de grano fue de 85.9 % y el menor de 50.5 %.

Cuadro 4 Características de las plantas seleccionadas en la población ZAC-1-14-0ma-58B-16B (F4), ciclo P/V-2018, Zacatepec, Morelos. 

Planta AP CT GT LPA CPA GR
1 1.2 Amarillo/ rayas guinda Delgado 40 Vino 71.2
2 1.4 Amarillo/ rayas guinda Mediano 57 Vino 51.1
3 1.3 Verde/ rayas guinda Delgado 55 Vino 76.7
4 1.4 Amarillo/ rayas guinda Delgado 55 Vino 68.5
5 1.2 Amarillo/ rayas guinda Delgado 55 Vino 76.7
6 1.4 Amarillo/ rayas guinda Delgado 65 Vino 80.6
7 1.4 Amarillo/ rayas guinda Delgado 55 Vino 72.8
8 1.2 Amarillo/ rayas guinda Delgado 56 Vino 85.9
9 1.3 Amarillo/ rayas guinda Delgado 50 Vino 70.2
10 1.2 Amarillo/ rayas guinda Delgado 42 Vino 74.5
11 1.2 Amarillo/ rayas guinda Delgado 58 Vino 81.8
12 1.4 Amarillo/ rayas guinda Delgado 65 Vino 78.8
13 1.2 Amarillo /rayas guinda Delgado 44 Vino 74.5
14 1.3 Amarillo/ rayas guinda Delgado 50 Vino 82.4
15 1.7 Verde Delgado 60 Verde 77.7
16 1.4 Verde Delgado 57 Verde 50.5

AP: altura de planta (m), CT: color de tallo, GT: grosor de tallo, LPA: longitud de panoja (cm), CPA: color de panoja, GR: grano (%).

De la población ZAC-7-14-0ma-10B-8B (F4) se seleccionaron ocho plantas, como se presenta en el Cuadro 5, las plantas presentaron alturas de 1.4 a 1.6 m, todas con tallos rayados, con panojas compactas, en su mayoría de color vino. El mayor porcentaje de grano fue de 85.0 % y el menor de 50 %, lo cual concuerda con lo mencionado por Weber y Kauffman (1990; Com.Pers.)1 sobre los requerimientos de ideotipos con mayor porcentaje de grano.

Cuadro 5 Características de las plantas seleccionadas en la población ZAC-7-14-0ma-10B-8B (F4), ciclo P/V-2018, Zacatepec, Morelos. 

Planta AP CT GT LPA CPA GR
1 1.6 Amarillo con rayas guinda Mediano 60 Vino 50
2 1.5 Amarillo con rayas guinda Delgado 55 Vino 85.0
3 1.6 Amarillo con rayas guinda Delgado 55 Vino 84.3
4 1.5 Amarillo con rayas guinda Delgado 60 Vino 84.1
5 1.5 Amarillo con rayas guinda Mediano 64 Vino 81.7
6 1.4 Amarillo con rayas guinda Mediano 70 Vino 73.1
7 1.6 Amarillo con rayas guinda Mediano 67 Vino 81.6
8 1.5 Amarillo con rayas guinda Mediano 55 Rosa 72.5

AP: altura de planta (m), CT: color de tallo, GT: grosor de tallo, LPA: longitud de panoja (cm), CPA: color de panoja, GR: grano (%).

Las características de la población Zac-8-14-0ma-14B-28B (F4), se muestran en el Cuadro 6. La altura de planta fluctuó de 1.1 a 1.6 m, con tallos rayados con resistencia al acame con grosor mediano en su mayoría y el resto grueso. Las panojas fueron compactas, con longitudes de 45 a 65 cm, de las cuales 21 presentaron color rosa y el resto color vino. El mayor porcentaje de grano fue de 87.5 % y el menor de 70 %.

Cuadro 6 Características de las plantas seleccionadas en la población ZAC-8-14-0ma-14B-28B (F4), ciclo P/V-2018, Zacatepec, Morelos. 

Planta AP CT GT LPA CPA GR
1 1.2 Amarillo/ rayas guinda Mediano 50 Rosa 82.6
2 1.3 Amarillo/ rayas guinda Mediano 45 Rosa 83.6
3 1.2 Amarillo/ rayas guinda Mediano 45 Rosa 84.3
4 1.4 Amarillo/ rayas rosa Mediano 60 Rosa 82.7
5 1.4 Amarillo/ rayas guinda Mediano 65 Rosa 82.3
6 1.4 Amarillo/ rayas guinda Mediano 60 Rosa 81.8
7 1.2 Amarillo/ rayas guinda Mediano 50 Rosa 83.9
8 1.4 Amarillo/ rayas guinda Mediano 52 Rosa 84.8
9 1.5 Amarillo/ rayas guinda Mediano 62 Rosa 79.2
10 1.5 Amarillo/ rayas guinda Grueso 60 Rosa 83.5
11 1.2 Amarillo/ rayas guinda Mediano 52 Rosa 83.4
12 1.42 Amarillo/ rayas guinda Mediano 55 Rosa 82.1
13 1.2 Amarillo/ rayas guinda Mediano 50 Rosa 71.7
14 1.3 Amarillo/ rayas guinda Mediano 50 Rosa 82.7
15 1.2 Amarillo/ rayas guinda Mediano 50 Rosa 74.9
16 1.3 Amarillo/ rayas guinda Delgado 60 Rosa 74.3
17 1.6 Amarillo/ rayas guinda Grueso 65 Rosa 82.9
18 1.1 Amarillo/ rayas guinda Mediano 45 Rosa 87.5
19 1.3 Amarillo/ rayas guinda Mediano 45 Rosa 81.8
20 1.3 Amarillo/ rayas rosa Mediano 50 Rosa 82.8
21 1.3 Amarillo/ rayas guinda Mediano 45 Rosa 84.3
22 1.4 Guinda/ rayas amarillo Mediano 55 Vino 82.7
23 1.3 Amarillo/ rayas guinda Delgado 45 Vino 83.2
24 1.3 Amarillo/ rayas guinda Grueso 55 Vino 82.9
25 1.4 Amarillo/ rayas guinda Mediano 50 Vino 83.2
26 1.5 Amarillo/ rayas guinda Mediano 60 Vino 80.1
27 1.5 Amarillo/ rayas guinda Mediano 60 Vino 81.1
28 1.4 Amarillo/rayas guinda Mediano 55 Vino 70.0

AP: altura de planta (m), CT: color de tallo, GT: grosor de tallo, LPA: longitud de panoja (cm), CPA: color de panoja, GR: grano (%).

Las características de la población ZAC-9-14-0ma-14B-26B (F4) se muestran en el Cuadro 7. La altura de planta fluctuó de 1.4 a 1.6 m, la mayoría de tallos fueron de color amarillos y otros presentaron rayas, ocho de grosor delgado y 18 de grosor mediano. La longitud de panoja osciló de 45 a 70 cm, de las cuales 10 fueron de tono rosa, 11 verde y cinco de color vino. El mayor porcentaje de grano fue de 83.2 y el menor de 64.9 %.

Cuadro 7 Características de las plantas seleccionadas en la población ZAC-9-14-0ma-14B-26B (F4), ciclo P/V-2018, Zacatepec, Morelos. 

Planta AP CT GT LPA CPA GR
1 1.6 Amarillo Delgado 57 Rosa 83.2
2 1.5 Verde Mediano 55 Rosa 64.9
3 1.5 Amarillo Delgado 50 Rosa 78.1
4 1.5 Amarillo Delgado 45 Verde 81.7
5 1.6 Verde pálido Mediano 70 Verde 78.5
6 1.6 Verde pálido Mediano 57 Verde 80.4
7 1.5 Amarillo Delgado 55 Rosa 79.9
8 1.6 Amarillo Mediano 50 Rosa 83.2
9 1.4 Amarillo Delgado 55 Rosa 78.9
10 1.5 Amarillo Delgado 45 Verde 80.7
11 1.5 Amarillo Mediano 65 Rosa 71.4
12 1.5 Amarillo Mediano 45 Verde 77.2
13 1.6 Amarillo con rayas guindas Mediano 50 Vino 82.3
14 1.6 Amarillo Mediano 55 Verde 82.5
15 1.5 Amarillo Mediano 55 Verde 78.4
16 1.4 Amarillo Mediano 55 Vino 71.2
17 1.6 Amarilla Mediano 55 Verde 73.3
18 1.5 Amarillo con rayas guindas Mediano 62 Vino 81.1
19 1.6 Amarillo Mediano 50 Verde 83.1
20 1.4 Amarillo con rayas guinda Delgado 45 Rosa 77.9
21 1.6 Amarillo Mediano 45 Verde 70.8
22 1.6 Amarillo Delgado 45 Verde 76.6
23 1.4 Amarillo con rayas guinda Mediano 45 Rosa 64.6
24 1.5 Amarillo con rayas guinda Mediano 55 Rosa 73.1
25 1.5 Amarillo con rayas guinda Mediano 50 Vino 72.2
26 1.6 Amarillo con rayas guinda Mediano 50 Vino 73.9

AP: altura de planta (m), CT: color de tallo, GT: grosor de tallo, LPA: longitud de panoja (cm), CPA: color de panoja, GR: grano (%).

Las características de la población ZAC-10-14-0ma-42B-23B (F4) se observan en el Cuadro 8, donde se obtuvieron alturas de planta de 1.3 a 1.6 m, cinco plantas presentaron tallos lisos y el resto fueron tallos rayados, 20 plantas con grosor mediano, dos delgados y uno grueso. Las panojas compactas, con longitudes de 40 a 55 cm, 12 de color vino, cuatro verdes y siete de color rosa.

Cuadro 8 Características de las plantas seleccionadas en la población ZAC-10-14-0ma-42B-23B (F4), ciclo P/V-2018, Zacatepec, Morelos. 

Planta AP CT GT LPA CPA GR
1 1.40 Amarillo con rayas guinda Mediano 55 Vino 74.40
2 1.45 Amarillo Mediano 45 Verde 71.56
3 1.35 Amarillo con rayas guinda Mediano 45 Rosa 75.87
4 1.45 Amarillo con rayas guinda Mediano 50 Rosa 68.96
5 1.53 Amarillo con rayas guinda Mediano 45 Rosa 71.04
6 1.60 Amarillo con rayas guinda Mediano 55 Vino 75.44
7 1.50 Amarillo con rayas guinda Mediano 45 Vino 76.23
8 1.30 Amarillo con rayas guinda Mediano 55 Rosa 77.43
9 1.55 Amarillo con rayas guinda Mediano 50 Vino 78.56
10 1.50 Amarillo Mediano 45 Verde 79.77
11 1.65 Amarillo con rayas guinda Grueso 50 Vino 73.97
12 1.25 Amarillo con rayas guinda Mediano 40 Vino 77.53
13 1.55 Amarillo con rayas guinda Mediano 50 Vino 67.22
14 1.55 Amarillo con rayas guinda Mediano 55 Vino 76.51
15 1.45 Amarillo con rayas guinda Mediano 50 Vino 76.26
16 1.45 Amarillo con rayas guinda Mediano 55 Rosa 77.36
17 1.55 Amarillo Mediano 50 Rosa 69.24
18 1.40 Amarillo con rayas guinda Mediano 40 Vino 75.64
19 1.40 Amarillo con rayas guinda Mediano 50 Vino 76.35
20 1.45 Amarillo con rayas guinda Delgado 45 Rosa 75.34
21 1.50 Amarillo Mediano 45 Verde 69.73
22 1.30 Amarillo Delgado 45 Verde 79.45
23 1.60 Amarillo con rayas guinda Mediano 55 Vino 83.59

AP: altura de planta (m), CT: color de tallo, GT: grosor de tallo, LPA: longitud de panoja (cm), CPA: color de panoja, GR: grano (%).

En el Cuadro 9 se muestran las variables de la población F4 ZAC-11-14-0ma-21B-14B, 14 plantas fueron seleccionadas por su altura de 1.4 a 1.60 m, de las cuales seis tuvieron tallos rayados y ocho lisos, la mayoría fueron gruesos. Panojas compactas de 40 a 80 cm de longitud, 11 mostraron color verde y tres color vino, con un porcentaje de grano mayor de 81.6 %.

Cuadro 9 Características de las plantas seleccionadas en la población ZAC-11-14-0ma-21B-14B (F4), ciclo P/V-2018, Zacatepec, Morelos. 

Planta AP CT GT LPA CPA GR
1 1.6 Amarillo Mediano 55 Verde 81.6
2 1.5 Amarillo Mediano 45 Verde 75.2
3 1.6 Amarillo Grueso 60 Verde 63.7
4 1.5 Amarillo Grueso 45 Verde 60.7
5 1.5 Amarillo/ rayas guinda Mediano 45 Verde 71.5
6 1.5 Amarillo/ rayas guinda Mediano 45 Vino 76.8
7 1.6 Verde Grueso 70 Verde 62.5
8 1.4 Amarillo Mediano 40 Verde 68.3
9 1.5 Verde/ rayas guinda Grueso 65 Verde 71.1
10 1.4 Amarillo/rayas guinda Mediano 50 Vino 69.4
11 1.6 Verde Grueso 65 Verde 67.7
12 1.5 Verde Grueso 65 Verde 69.2
13 1.6 Verde/ rayas guinda Grueso 75 Verde 77.3
14 1.4 Verde/ rayas guinda Grueso 80 Vino 67.5

AP: altura de planta (m), CT: color de tallo, GT: grosor de tallo, LPA: longitud de panoja (cm), CPA: color de panoja, GR: grano (%).

En el Cuadro 10 se muestran las variables de la población F4 ZAC-13-14-0ma-20B-6B (6 plantas seleccionadas), las que presentaron alturas de 1.5 a 1.6 m, cinco mostraron tallos rayados y uno liso, con grosor de tallo en su mayoría mediano. Las panojas fueron compactas (Ruiz et al., 2018), de longitudes de 45 a 65 cm y todas de color rosa, con el mayor porcentaje de grano de 80.7 % y 71.1 % el menor.

Cuadro 10 Características de las plantas seleccionadas en la población ZAC-13-14-0ma-20B-6B (F4), ciclo P/V-2018, Zacatepec, Morelos. 

Planta AP CT GT LPA CPA GR
1 1.6 Verde con rayas guinda Mediano 60 Rosa 76.0
2 1.6 Amarillo con rayas guinda Grueso 65 Rosa 71.8
3 1.5 Amarillo con rayas guinda Mediano 45 Rosa 73.7
4 1.5 Vino Mediano 50 Rosa 71.1
5 1.5 Amarillo con rayas guinda Mediano 45 Rosa 80.7
6 1.6 Amarillo con rayas guinda Mediano 50 Rosa 75.1

AP: altura de planta (m), CT: color de tallo, GT: grosor de tallo, LPA: longitud de panoja (cm), CPA: color de panoja, GR: grano (%).

La comparación del comportamiento de las poblaciones segregantes seleccionadas F3 y F4 se puede observar en la Figura 1. En la población F3 se seleccionaron 409 plantas, cuya producción de grano fue menor al 50 %; en cambio en la población F4 se cosecharon 122 plantas, aunque el número fue menor a la población anterior, la producción de grano aumentó considerablemente del 60 al 80 %.

Figura 1 Porcentaje total del grano obtenido en F3 y F4 de las poblaciones seleccionadas. 

Con respecto al ciclo vegetativo, en la población F3 los días a madurez oscilaron en un intervalo de 78 a 102 días, mientras que las plantas de las poblaciones F4 presentaron mayor precocidad, ya que presentaron un periodo de 78 a 92 días a la madurez. Para las condiciones del estado de Morelos, México se requiere de este tipo de genotipos, ya que el ciclo regular de lluvias que se registra es de junio a septiembre.

De acuerdo con los resultados obtenidos, con el manejo poblacional (F2-F4), en la última generación se puede considerar que se han seleccionado plantas con un resultado favorable para la obtención de variedades modernas (Tavitas et al., 2015), ya que se obtuvieron plantas con alturas de entre 1.30 y 1.65 m, aptas para la cosecha mecanizada, con un mejor balance de florecillas pistiladas versus estaminadas en sus inflorescencias, lo que se tradujo en una tasa mayor de polinización, y por lo tanto, un mayor volumen y peso de grano, lo cual coincide con lo encontrado por Maughan et al. (2011). Estos avances indican que a través de la mejora genética del amaranto por recombinación genética dirigida, es factible la generación de variedades modernas con ideotipos aptos para cosecha mecanizada, con un mayor equilibrio entre florecillas pistiladas versus estaminadas en sus inflorescencias (Kulakow y Jain,1987) y con mayor potencial de rendimiento con respecto a las variedades actuales (Kauffman, 1990).

Como procedimiento global, puede mencionarse que de los 65 cruzamientos simples (A × B) efectuados en 2013, se obtuvieron 19 grupos con un total de 6,402 semillas F0. De las 19 poblaciones F2 sembradas en 2017, dos de ellas fueron descartadas totalmente por baja aptitud combinatoria de sus progenitores. De las 17 poblaciones restantes se obtuvo la generación F3, constituida por 409 plantas. De las 18 poblaciones F3 manejadas en 2018 fueron descartadas 12 de éstas, y de las siete poblaciones vigentes sólo se obtuvieron 122 plantas en la generación (F4).

Conclusiones

La hibridación es un método efectivo de mejoramiento genético en amaranto, debido al aprovechamiento de la variabilidad genética disponible en forma natural y constituye el primer ensayo en México sobre éste método de mejora. En F4 se obtuvieron líneas avanzadas de amaranto con alturas de 1.45 a 1.60 m, con tallos resistentes al acame lo que permite la cosecha mecanizada, aprovechando la variabilidad generada mediante recombinación genética a través de la hibridación. En la F4 se obtuvieron mayores porcentajes de grano de entre 60 y 80%.

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Recibido: 24 de Agosto de 2021; Aprobado: 30 de Noviembre de 2021

*Autor de correspondencia (micaelaolan@yahoo.com.mx)

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