Introducción
Para el estado de Michoacán se tienen registradas 5885 especies de plantas vasculares, de las cuales cerca de 40% son endémicas de México (Villaseñor, 2016). Es relevante destacar que el conocimiento de la flora estatal no es homogéneo, ya que la parte noreste es la mejor conocida florísticamente (p. ej., Medina-García y Rodríguez-Jiménez, 1993; Pérez-Calix, 1996; Molina-Paniagua y Zamudio, 2010; Cornejo-Tenorio et al., 2013; Cornejo-Tenorio e Ibarra-Manríquez, 2017). Por el contrario, existen áreas donde el conocimiento de su flora es escaso e insuficiente, como acontece con el municipio Tacámbaro.
En este municipio se localiza La Alberca, un Área Natural Protegida bajo la categoría de Zona Sujeta a Preservación Ecológica (POGCEMO, 2005) y es uno de los tres lagos cráter que se encuentran en el estado de Michoacán. En estos lagos (técnicamente cráteres de explosión) la cavidad o chimenea no presenta rupturas después de la erupción volcánica, por lo que funciona como un recipiente donde se almacena agua permanentemente y se les conoce como albercas, axalapazcos, hoyas o maars (Ortiz-Rubio, 1906; Rendón-López et al., 2007; Kshirsagar, et al., 2015). La Alberca ha sido objeto de diversas investigaciones, pero todas relacionadas con el sistema acuícola (Hernández-Morales et al., 2008, 2009; Sánchez-Dzib, 2011; Vergara-Huerta, 2014; Caballero et al., 2016) y no se conoce ningún trabajo sobre la flora y la vegetación circundante al lago.
Para el municipio Tacámbaro se tiene conocimiento de la tesis de licenciatura de Ornelas-Ornelas (2010), la cual es una guía ilustrada sobre la flora vascular de una zona ecoturística, en la población de Yoricostio, en la que reporta 71 especies. Previamente se aportó información sobre la flora del municipio en las publicaciones sobre el listado florístico del estado de Michoacán, realizadas por Rodríguez-Jiménez y Espinosa-Garduño (1995; 1996a, b) y Espinosa-Garduño y Rodríguez-Jiménez (1995; 1996), en las que se enlistan 195 especies. Otra fuente de información son los registros de ejemplares de herbario depositados en el IEB (Herbario “Graciela Calderón y Jerzy Rzedowski”, del Instituto de Ecología, A.C., Centro Regional del Bajío) y MEXU (Herbario Nacional, Universidad Nacional Autónoma de México). De este último herbario, se puede consultar la base del Portal de Datos Abiertos (UNAM, 2018). Recopilando la información que se maneja en estas fuentes, para el municipio Tacámbaro se contabilizan 495 especies.
Los otros dos lagos cráter de Michoacán, La Alberca de los Espinos, ubicada en el municipio Jiménez (Contreras-Bailón, 2018), y La Alberca de Teremendo, en el municipio Morelia (Contreras León y Silva Sáenz, 2020), cuentan con su respectivo inventario florístico. Por lo tanto, el presente trabajo complementa el conocimiento florístico de Las Albercas de Michoacán y contribuye al conocimiento de la flora del municipio Tacámbaro. Específicamente, los objetivos del trabajo son: 1) elaborar una lista florística de La Alberca, 2) conocer el grado de endemismo de la flora y las especies que se encuentran bajo alguna categoría de riesgo y 3) describir los tipos de vegetación presentes en el área de estudio.
Materiales y Métodos
Área de estudio
La Alberca se ubica a 2.5 km al sur de la cabecera municipal de Tacámbaro (Fig. 1) y al NNE del cerro La Campana, entre las coordenadas 19°12'21.6'' - 19°12'43.2'' N y 101°27'25.2'' - 101°27'46.8'' O (INEGI, 1999; Google Earth, 2019). En 2005 se declaró Área Natural Protegida, bajo la categoría de Zona Sujeta a Preservación Ecológica, con una extensión de 45.14 ha, la cual se encuentra en un intervalo de elevación de 1472 a 1637 m (POGCEMO, 2005). El lago cráter tiene un diámetro de 300 m, un área de 8.2 ha y una profundidad máxima de 28 m (Sánchez-Dzib, 2011; Sigala et al., 2017). La zona pertenece a la provincia morfotectónica Faja Volcánica Transmexicana (Ferrusquía-Villafranca, 1998). Los suelos son de origen volcánico y están representados por andosoles ócricos y cambisoles dístricos (INEGI, 1983). De acuerdo con los datos disponibles en el SMN (2019) y con base en la clasificación de Köppen, modificada por García (2004), el clima de Tacámbaro es del tipo (A)Cb(w2)(w)i’g, semicálido subhúmedo con lluvias en verano y lluvia invernal menor de 5%, isotermal. La temperatura media anual, en promedio, es de 19.2 °C; mayo es el mes más cálido (21.9 °C) y enero el más frío (16.9 °C). El promedio de temperaturas máximas anuales alcanza 28.1 °C y el de las mínimas 10.4 °C. La precipitación anual total promedio es de 1168.2 mm, con registros en años secos de alrededor de 800 mm, mientras que en años húmedos supera 1800 mm. La lluvia es marcadamente estacional y se concentra principalmente entre junio y septiembre, siendo marzo el mes más seco y julio el más lluvioso.
Trabajo de campo y de gabinete
La recolección de ejemplares botánicos se llevó a cabo durante 20 salidas a campo, realizadas en 2018 (febrero a diciembre), 2019 (enero, marzo, junio y diciembre), 2022 (abril, agosto, septiembre y noviembre) y 2023 (junio). Las plantas se recolectaron con estructuras reproductivas y se procesaron de acuerdo con las técnicas recomendadas por Lot y Chiang (1986) y Sánchez-González y González (2007). El número de duplicados fue de uno a cinco, dependiendo de la disponibilidad y abundancia de las especies. El material fue determinado con el uso de floras regionales, como la Flora del Bajío y de Regiones Adyacentes (p. ej., Rzedowski y Calderón de Rzedowski, 2008; Rzedowski et al., 2016), Flora Novo-Galiciana (McVaugh, 1984, 1987, 1989) y Flora Fanerogámica del Valle de México (Calderón de Rzedowski y Rzedowski, 2005). Algunas especies se corroboraron con los ejemplares tipo albergados en Global Plants (JSTOR, 2019) o fueron determinadas por los especialistas en diferentes grupos taxonómicos. El material se depositó en los herbarios IEB, MEXU y MO (acrónimos según Thiers, 2019).
Las categorías de forma de crecimiento se definieron de acuerdo con Moreno (1984). La lista florística se ordenó con base en la clasificación de PPG I (2016) para el grupo de helechos y licofitas, Christenhusz et al. (2011) para las gimnospermas y APG IV (2016) para las angiospermas. El nombre de las especies y autores se anotaron de acuerdo con las bases de datos del International Plant Names Index (IPNI, 2023) y del Missouri Botanical Garden (TROPICOS, 2023). Para determinar si una especie es endémica de México se revisó su distribución geográfica en Villaseñor (2016). El estatus de conservación de las especies se consultó en la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010), la Lista Roja de las especies amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN, 2023) y en la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES, 2021). La vegetación se describió fisonómicamente, considerando la estratificación vertical, composición florística, dominancia y fenología foliar de las especies arbóreas, con base en la clasificación de Rzedowski (1978).
Resultados
Riqueza florística
Se recolectaron 753 ejemplares de plantas vasculares, que incluyen 450 especies, pertenecientes a 287 géneros y 92 familias (Apéndice; Figs. 2, 3). El grupo con mayor riqueza fue el de las plantas con flores, con 431 especies (95.8% del total); los helechos y licofitas representan 3.8% y las gimnospermas únicamente 0.4% (Cuadro 1). Las familias con mayor número de especies fueron Asteraceae (79 especies), Fabaceae (60), Poaceae (25), Malvaceae (16) y Solanaceae (15), las cuales conforman 43.3% del total de la flora vascular. Los géneros más diversos fueron Desmodium Desv. (12), Ipomoea L. (9), Solanum L. (8), Bletia Ruiz & Pav. (7), así como Euphorbia L., Salvia L. y Stevia Cav., estos tres últimos con cinco especies cada uno (Cuadro 2). Con base en colectas previas, la flora del municipio Tacámbaro incluía 495 especies, cifra que se incrementa a 840 con las 345 aportadas por el presente estudio.
Familias | Géneros | Especies | |
---|---|---|---|
Lycopodiopsida | 1 | 1 | 1 |
Polypodiopsida | 7 | 10 | 16 |
Gimnospermas | 1 | 1 | 2 |
Magnólidas | 4 | 5 | 12 |
Monocotiledóneas | 14 | 49 | 72 |
Eudicotiledóneas | 65 | 221 | 347 |
Total | 92 | 287 | 450 |
Familias | Géneros / Especies | Géneros (Familias) | Especies |
---|---|---|---|
Asteraceae | 50 / 79 | Desmodium Desv. (Fabaceae) | 12 |
Fabaceae | 31 / 60 | Ipomoea L. (Convolvulaceae) | 9 |
Poaceae | 17 / 25 | Solanum L. (Solanaceae) | 8 |
Malvaceae | 12 / 16 | Bletia Ruiz & Pav. (Orchidaceae) | 7 |
Solanaceae | 5 / 15 | Euphorbia L. (Euphorbiaceae) | 5 |
Apocynaceae | 6 / 11 | Salvia L. (Lamiaceae) | 5 |
Orchidaceae | 6 / 12 | Stevia Cav. (Asteraceae) | 5 |
Rubiaceae | 9 / 11 | Adiantum L. (Pteridaceae) | 4 |
Convolvulaceae | 2 / 10 | Asclepias L. (Apocynaceae) | 4 |
Euphorbiaceae | 4 / 10 | Bursera Jacq. ex L. (Burseraceae) | 4 |
Lamiaceae | 4 / 9 | Crotalaria L. (Fabaceae) | 4 |
Acanthaceae | 8 / 8 | Cuphea P. Browne (Lythraceae) | 4 |
Asparagaceae | 6 / 8 | Dalea L. (Fabaceae) | 4 |
Pteridaceae | 3 / 8 | Physalis L. (Solanaceae) | 4 |
Apiaceae | 6 / 7 | Piper L. (Piperaceae) | 4 |
Bromeliaceae | 4 / 7 | Tillandsia L. (Bromeliaceae) | 4 |
Total | 172 / 296 | 87 |
Las hierbas son la forma de crecimiento con mayor riqueza (317 especies, 70.4%), seguidas por árboles (70, 15.6%), arbustos (40, 8.9%), lianas (11, 2.4%), epífitas (8, 1.8%), hemiparásitas (3, 0.7%) y parásitas (1, 0.2%). La flora vascular de La Alberca contiene 141 especies (31.3%) endémicas a México y una de ellas restringe su distribución a Michoacán (Russelia leptopoda Lundell). Se enlistan 15 especies exóticas o cultivadas, de las cuales nueve corresponden a plantas frutales y ornamentales (Apéndice). Se registraron 19 especies bajo alguna categoría de riesgo, de acuerdo con la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010), CITES (CITES, 2021) y la Lista Roja de las especies amenazadas (IUCN, 2023) (Cuadro 3).
Familias / Especies | CITES | IUCN | NOM-059 |
---|---|---|---|
Araliaceae | |||
Oreopanax peltatus Linden ex Regel | - | VU | - |
Betulaceae | |||
Ostrya virginiana (Mill.) K. Koch | - | LC | Pr E |
Burseraceae | |||
Bursera roseana Rzed., Calderón & Medina | - | LC | - |
Ericaceae | |||
Arbutus xalapensis Kunth | - | LC | - |
Fabaceae | |||
Pithecellobium dulce (Roxb.) Benth. | - | LC | - |
Fagaceae | |||
Quercus acutifolia Née | - | VU | - |
Malvaceae | |||
Heliocapus pallidus Rose | LC | ||
Meliaceae | |||
Cedrela dugesii S. Watson | Ap II | EN | Pr E |
Orchidaceae | |||
Bletia adenocarpa Rchb. f. | Ap II | - | - |
B. amabilis C. Schweinf. | Ap II | - | - |
B. coccinea Lex. | Ap II | - | - |
B. jucunda Linden & Rchb. f. | Ap II | - | - |
B. macristhmochila Greenm. | Ap II | - | - |
B. roezlii Rchb. f. | Ap II | - | - |
Cypripedium irapeanum | Ap II | VU | A |
Habenaria novemfida Lindl. | Ap II | - | Pr E |
Oncidium reflexum Lindl. | Ap II | - | - |
Sacoila lanceolata (Aubl.) Garay | Ap II | ||
Poaceae | |||
Tripsacum zopilotense Hern.-Xol. & Randolph | - | EN | Pr E |
Tipos de vegetación
La vegetación de la zona de estudio está muy fragmentada y presenta distintos tipos de disturbios de origen antropogénico, como áreas deforestadas, especies introducidas, evidencia de incendios, presencia de ganado vacuno, zonas erosionadas o con suelo compactado, contaminación auditiva y basura. Se reconocen los siguientes tipos de vegetación: bosque de Pinus, bosque de Pinus-Quercus, bosque tropical caducifolio y bosque tropical subcaducifolio (Fig. 4).
El bosque de Pinus se localiza en dos fragmentos, uno en la parte norte-noroeste y otro en el sureste, en intervalos de elevación entre 1475 y 1600 m. Es una comunidad dominada por Pinus devoniana Lindl., con individuos que alcanzan hasta 25 m de altura (Fig. 4C). El estrato arbustivo es casi inexistente y el herbáceo presenta una reducida riqueza de especies. Algunas áreas de la zona norte-noroeste están cubiertas por gramíneas, entre las que se pueden destacar a Bouteloua repens (Kunth) Scribn. & Merr., Hilaria ciliata (Scribn.) Nash, Oplismenus burmannii (Retz.) P. Beauv. y Paspalum notatum Flüggé. En cambio, en la parte sureste la fisonomía y composición florística del estrato herbáceo es diferente ya que destacan Tigridia meleagris (Lindl.) G. Nicholson, varias especies de Bletia, Cypripedium irapeanum Lex., Holographis peloria (Leonard) T.F. Daniel y Crotalaria micans Link.
El bosque de Pinus-Quercus ocupa la mayor superficie del área de estudio, se encuentra entre 1500 y 1637 m s.n.m, sobre pendientes de entre 10 y 30°. La parte norte y noroeste presenta suelos muy deteriorados, con escasa materia orgánica, debido a que es la zona más transitada por los visitantes y en la que se observa más evidencias de ganado vacuno, principalmente excretas en el suelo. El estrato arbóreo alcanza 25 m de alto y está compuesto principalmente por Pinus devoniana, P. leiophylla Schiede ex Schltdl. & Cham. y Quercus magnoliifolia Née, especie que se queda sin follaje durante la temporada seca (Fig. 4D, E), así como por otras especies de menor talla, propias del bosque tropical caducifolio, con el cual se forma una franja de ecotono muy diversa, sobre todo en hierbas. El estrato arbustivo está definido principalmente por Brongniartia inconstans S. Watson, Lantana camara L. y Varronia curassavica Jacq., mientras que el herbáceo está constituido, en gran parte, por varios helechos como Adiantum braunii Mett. ex Kuhn, A. concinnum Humb. & Bonpl. ex Willd., A. shepherdii Hook., Bommeria pedata (Sw.) E. Fourn. y Gaga chaerophylla (M. Martens & Galeotti) F.W. Li & Windham, siendo las primeras plantas notorias durante la temporada de lluvias. Las laderas sur a oeste presentan cañadas y pendientes más pronunciadas, lo que permite una mayor concentración de humedad, por lo que el sotobosque permanece con hojas durante más tiempo. El estrato arbóreo también está constituido por especies de Pinus L. y Quercus L., con un dosel de hasta 30 m. No se distingue claramente el estrato arbustivo pues en ciertas zonas algunas hierbas llegan a crecer hasta 2 m de alto, como es el caso de Lagascea helianthifolia Kunth. El estrato herbáceo es muy diverso y entre las especies más abundantes están Amicia zygomeris DC., Eryngium longifolium Cav., Hymenostephium cordatum (Hook. & Arn.) S.F. Blake, Iostephane heterophylla (Cav.) Benth., Lobelia laxiflora Kunth, Psacalium holwayanum (B.L. Rob.) Rydb. y Tephrosia mexicana C.E. Wood.
El bosque tropical caducifolio se localiza alrededor del lago (Fig. 4F), a manera de una franja, entre 1472 y 1530 m de elevación. La parte más perturbada está hacia el este y noreste, ya que es la más cercana al camino de acceso al lago; en esta zona se localiza un manchón de árboles probablemente cultivados de guayaba (Psidium guajava L.) y zapote prieto (Diospyros nigra Blanco). El estrato arbóreo es muy heterogéneo en su composición florística y sin dominancia de alguna especie en particular. Más de 75% de los árboles y arbustos son caducifolios y el estrato herbáceo desaparece durante la temporada seca. La altura de algunas especies arbóreas oscila entre 3 y 7 m, como en Annona longiflora S. Watson, Bursera ariensis (Kunth) McVaugh & Rzed., Dendroviguiera puruana (Paray) E.E. Schill. & Panero, Randia capitata DC. y Vitex mollis Kunth, pero algunas con alturas de hasta 15 m, entre las que se pueden mencionar a Bursera roseana Rzed., Cedrela dugesii S. Watson, Ficus petiolaris Kunth, Guarea glabra Vahl y Lysiloma acapulcense (Kunth) Benth. En el estrato arbustivo dominan Varronia curassavica, Hymenostephium cordatum, Lantana camara, Triumfetta galeottiana Turcz. y Verbesina fastigiata B.L. Rob. & Greenm. Existe una gran riqueza de especies herbáceas, como son Bessera elegans Schult. f., Desmodium skinneri Benth. ex Hemsl., Echeandia paniculata Rose, Ipomoea suffulta G. Don, Manfreda hauniensis (J.B. Petersen) Verh.-Will., Mirabilis sanguinea Heimerl var. sanguinea y Loeselia glandulosa (Cav.) G. Don.
El bosque tropical subcaducifolio se encuentra en la parte oeste. Es un pequeño fragmento que limita con el lago y en su lado opuesto, con una pared rocosa de aproximadamente 170 m de alto (Fig. 4G, H). La vegetación es una mezcla de elementos propios del bosque tropical subcaducifolio y especies frutales cultivadas, sobre suelos con pendiente variable, pero no mayor de 10° y abundante roca volcánica. Por su ubicación y mayores escurrimientos de agua, el grado de humedad en esta área es más alto que en otras partes del cráter; por lo tanto, cerca de 60% de las especies arbóreas no pierden sus hojas durante la temporada seca del año. El estrato arbóreo alcanza hasta 30 m de altura; las especies sobresalientes son Aphananthe monoica (Hemsl.) J.-F. Leroy, Inga vera Willd., Ficus petiolaris, F. velutina Humb. & Bonpl. ex Willd., F. maxima Mill., Fraxinus uhdei (Wenz.) Lingelsh., Mangifera indica L. (mango), Persea americana Mill. (aguacate) y Oreopanax peltatus Linden ex Regel. Además, existe otro grupo de especies de menor tamaño, el cual no sobrepasa los 7 m, como son Bocconia arborea S. Watson, Critonia hebebotrya DC., Citrus aurantium L. (naranjo), Coffea arabica L. (café), Hamelia xorullensis Kunth, Salix bonplandiana Kunth y Syzygium jambos (L.) Alston (pomarrosa). No se distingue un estrato arbustivo muy definido, ya que existen manchones de vegetación de hasta 3 m de altura, dominados por vástagos de Musa × paradisiaca L. (plátano), Ricinus communis L. (higuerilla) o Piper hispidum Sw. El estrato herbáceo es muy pobre en cuanto a riqueza de especies y en algunas zonas está conformado casi exclusivamente por Rivina humilis L., mientras que en otras predominan plántulas de Syzygium jambos. En la pared escarpada se pueden observar individuos de Agave attenuata Salm-Dyck.
Discusión
Riqueza florística
Tomando en cuenta los antecedentes florísticos consultados en el presente trabajo, la flora del municipio Tacámbaro incluía 495 especies, cifra que se incrementa a 840 con las aportaciones del presente estudio. El número de especies colectadas en La Alberca (450) corresponde a 7.6% de la flora de Michoacán, a 20.6% de sus géneros y a 42% de sus familias (Villaseñor, 2016). Al comparar estos dos últimos taxa con mayor riqueza de especies en este estudio (Cuadro 2), se detecta una alta coincidencia con los más diversos para todo el país (Villaseñor, 2016) y para algunas localidades con bosques templados (Cornejo-Tenorio et al., 2013; Frías-Castro et al., 2013; Cornejo-Tenorio e Ibarra-Manríquez, 2017).
En La Alberca de Tacámbaro se encontraron tres especies que no habían sido reportadas para Michoacán: Holographis peloria, Pherotrichis villosa (Schult.) Meisn. y Prionosciadium lilacinum Mathias & Constance (Villaseñor, 2016). Otra novedad fue la presencia de una nueva especie de Nolina Michx. (com. pers. Luis Gerardo Hernández Sandoval), la cual se encuentra en proceso de descripción. Este género es endémico de Norteamérica, con 26 especies en México, de las cuales solamente N. parviflora (Kunth) Hemsl. está presente en Michoacán (Villaseñor, 2016; Hernández-Sandoval, 2019; Ruíz-Sánchez et al., 2019). Por otra parte, no se incluyeron en la lista las siguientes especies: Agave spp., Bougainvillea glabra Choisy, Casimiroa edulis La Llave, Ceiba sp., Ficus insipida Willd. y Selenicereus sp., debido a la ausencia o inaccesibilidad de sus estructuras reproductivas.
Con respecto a la flora de los otros lagos cráter de Michoacán, las familias más representativas para los tres sitios son Asteraceae, Poaceae y Fabaceae. En el área de estudio, Asteraceae está representada por 79 especies, cifra ligeramente mayor que la de La Alberca de Los Espinos y un poco más del doble a lo encontrado en la de Teremendo (39). Fabaceae se ubicó en la segunda posición en La Alberca de Tacámbaro (60 especies) y para la de Los Espinos (23), mientras que en la de Teremendo ocupó el tercer lugar (25). Poaceae se encontró en el tercer puesto en La Alberca de Tacámbaro (25) y su riqueza de especies es menor a la registrada en la de Teremendo (27), pero mayor a la reportada para la de Los Espinos (19) (Contreras-Bailón, 2018; Contreras León y Silva Sáenz, 2020).
En cuanto a los géneros, existe una menor similitud entre las tres localidades. La dominancia de géneros como Euphorbia, Salvia, Ipomoea y Stevia es relevante en los tres lagos cráter de Michoacán; no obstante, el género más representativo del presente estudio fue Desmodium (12 especies), el cual no figura dentro de los más diversos en las otras albercas, ya que solo se registran dos especies en cada una. La Alberca de Tacámbaro alberga el mayor número de especies por ha (Cuadro 4). Por otro lado, comparte con Teremendo 59 especies (14.5%), con Los Espinos 85 (21%) y únicamente se comparten 45 entre las tres localidades; es decir, entre 10 y 14% de su riqueza florística. Estos bajos porcentajes de similitud indican que cada uno de los cráteres volcánicos presenta una flora particular, lo que incrementa su importancia como áreas de conservación.
Los Espinos | Teremendo | Tacámbaro | |
---|---|---|---|
Área (ha) | 142 | 108 | 45 |
Elevación (m s.n.m.) | 1940-2030 | 2050-2200 | 1472-1637 |
Tipos de vegetación | BQ, BTC, MS, PA, VA | ARV, MS, MS-BTC, PA, VA, VAS | BP, BPQ, BTC, BTS |
Familias | 81 | 85 | 92 |
Géneros | 234 | 228 | 287 |
Especies | 350 | 316 | 450 |
IBT | 70.6 | 67.5 | 118.2 |
En La Alberca de Tacámbaro las hierbas son la forma de crecimiento con mayor número de especies, seguidas de los árboles y los arbustos, mientras que las lianas, epífitas, hemiparásitas y parásitas se encuentran escasamente representadas. Aunque cada flora presenta variaciones en cuanto a las proporciones de sus formas de crecimiento, existe un patrón de predominancia de las plantas herbáceas, sobre todo en los bosques templados tropicales del centro-occidente del país, independientemente de los tipos de vegetación que conformen la flora (Medina-García y Rodríguez-Jiménez, 1993; Molina-Paniagua y Zamudio, 2010; Cornejo-Tenorio et al., 2013; Frías-Castro et al., 2013; Morales-Arias et al., 2016; Cornejo-Tenorio e Ibarra-Manríquez, 2017; Macías-Rodríguez et al., 2018). En la mayoría de estos estudios se encontró que los arbustos son la segunda forma de crecimiento más importante. Solamente en el trabajo de Morales-Arias et al. (2016) los árboles ocuparon dicha posición, como es el caso de la flora de la zona de estudio, la Alberca de Tacámbaro, la cual alberga 8.2% de la flora arbórea de Michoacán (Cué-Bär et al., 2006). En La Alberca de Los Espinos y en la de Teremendo, las hierbas también son la forma de crecimiento más diversa con 71.4 y 74.4%, respectivamente, porcentajes similares a lo reportado para La Alberca de Tacámbaro (70.7%). En cuanto a los árboles, el área de estudio contiene una mayor proporción (15.6%) que la de La Alberca de los Espinos (10.6%) y la de Teremendo (5.6%).
Por otra parte, en la zona de estudio se registran 19 especies bajo alguna categoría de riesgo, de acuerdo con la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010), la IUCN (IUCN, 2023) y la CITES (CITES, 2021) (Cuadro 3). La revisión de la lista de la Norma Oficial Mexicana indica el registro de cinco especies, mientras que para las otras dos Albercas se reportan una y tres, respectivamente, siendo Cedrela dugesii S. Watson, la única compartida entre los tres sitios. En cuanto al endemismo de la flora, La Alberca de Tacámbaro incluye 31.3% de especies endémicas a México, cifra por debajo de 40-50% estimado para la flora del país (Rzedowski, 1991; Villaseñor, 2016), pero comparable al obtenido para otros sitios, el cual oscila entre 24.6 y 38.3% (Morales-Arias et al., 2016; Cornejo-Tenorio e Ibarra-Manríquez, 2017; Macías-Rodríguez et al., 2018, Contreras León y Silva Sáenz, 2020).
Tipos de vegetación
Algunos de los componentes actuales de los tipos de vegetación del sitio han formado parte de éstos desde hace miles de años. Sánchez-Dzib (2011) realizó un análisis palinológico de una secuencia lacustre de La Alberca de Tacámbaro, con el cual fue posible reconocer la presencia de polen de algunos géneros. En este sentido, se sabe que especies de Fraxinus L., Pinus, Quercus y Salix L. han estado presentes desde el Holoceno temprano. Para el Holoceno medio y parte del tardío, el registro de taxa tropicales en el perfil aumentó con integrantes de Bignoniaceae, Moraceae, Myrtaceae, Sapindaceae y Urticaceae, mismas que aún cuentan con representantes en el área de estudio (Apéndice). Finalmente, en el Holoceno tardío se identificó la presencia de miembros de Asteraceae y Poaceae, que en la actualidad son las que tienen mayor riqueza de especies.
De acuerdo con la clasificación de Rzedowski (1978), en el área de estudio se reconocieron cuatro tipos de vegetación: bosque de Pinus, bosque de Pinus-Quercus, bosque tropical caducifolio y bosque tropical subcaducifolio, siendo el segundo el de mayor cobertura. El tipo de vegetación más complicado de definir fue el bosque tropical subcaducifolio ya que, tal y como lo señala Rzedowski (1978), su distribución es en forma de mosaicos complejos y discontinuos con el bosque tropical caducifolio. Dichos parches son frecuentes en terrenos accidentados, con exposiciones y condiciones ambientales diversas. Este conjunto de características, aunado a la composición de la flora, la altura que alcanzan los árboles y el grado de persistencia de las hojas en los individuos que conforman el estrato arbóreo, durante la época de menor precipitación, permitieron determinar la presencia de uno u otro tipo de vegetación. En las otras dos Albercas (Contreras-Bailón, 2018; Contreras León y Silva Sáenz, 2020) se menciona que el tipo de vegetación que ocupa la mayor superficie es el matorral subtropical, término acuñado por Rzedowski y McVaugh (1966) para referirse a una comunidad vegetal en una fase sucesional más o menos estable del bosque tropical caducifolio.
La Alberca de Tacámbaro representa solamente 0.06% de la superficie total del municipio. A pesar de su reducido tamaño, concentra una gran diversidad florística, aunque es necesario resaltar que la abundancia de varias de sus especies es muy baja. A reserva de que en un futuro sea necesario hacer un estudio cuantitativo sobre la estructura y diversidad de la vegetación para obtener datos precisos, las observaciones actuales sugieren que estas especies podrían estar en peligro de desaparecer en esta Área Natural Protegida, sobre todo por el impacto negativo que ocasionan diversas actividades humanas dentro de la zona, como es el establecimiento de huertas de aguacate. En este sentido, Segundo-Vivanco (2018) menciona que Tacámbaro ocupa el segundo lugar de producción de este fruto en Michoacán y que esta actividad afecta directamente la cobertura del suelo, provocando deforestación, escasez de agua, pérdida de biodiversidad y conflictos por la tierra.
Conclusiones
La Alberca de Tacámbaro es un Área Natural Protegida con una diversidad florística singular. En la zona se registraron 450 especies de plantas vasculares, de las cuales casi una tercera parte es endémica de México y 19 se consideran bajo alguna categoría de riesgo. Se reporta una nueva especie de Nolina y el primer registro de Holographis peloria, Pherotrichis villosa y Prionosciadium lilacinum para Michoacán. Con 118.2 especies por ha, es la más diversa entre las tres Albercas del estado. Con este inventario también se contribuye al conocimiento de la flora del municipio Tacámbaro, pues se aportan 345 especies que no habían sido registradas anteriormente. Este trabajo representa una base importante, a partir de la cual se pueden generar otros estudios que permitan planear, conservar y actuar en favor de la biodiversidad de este sitio.