Introducción

Las especies invasoras son aquellas que debido a su gran capacidad de colonización y de dispersión alteran los ecosistemas, afectan a las especies nativas, provocan severos daños a los servicios ambientales o a la salud pública y, frecuentemente, generan pérdidas económicas (^{CANEI 2010}). La cotorra argentina (Myiopsitta monachus) parece poseer tales características, particularmente las de agente de daño agrícola -por su alimentación- y a la infraestructura eléctrica de las ciudades -ya que suelen construir nidos grandes y voluminosos en los transformadores eléctricos- (^{Burger y Gochfeld 2009}, ^{Woodward y Quinn 2011}, ^{Burgio et al. 2014}, ^{Collar y Bonan 2016}). Esta especie, originaria de la región subtropical y templada del sur de Sudamérica (al este de los Andes, desde Bolivia a la Patagonia), ha extendido considerablemente su área de distribución -primariamente a las zonas subtropicales y templadas de América del Norte, templada de Europa occidental y Asia- debido al comercio de mascotas (^{Woodward y Quinn 2011}, ^{Rodríguez-Pastor et al. 2012}). Importada de EUA como ave de ornato desde 1970, se le registró por primera vez en vida libre en la Ciudad de México y su zona conurbada (incluyendo el Estado de México) en 1999, y con registros de anidación en el 2003 (^{Álvarez et al. 2008}). A la fecha, también se le ha reportado en áreas verdes urbanas, suburbanas y zonas agrícolas de Puebla en el 2008; Chiapas, Michoacán, Oaxaca y Querétaro en el 2009; Guanajuato, 2010; Baja California Sur y Chihuahua en 2011; Estado de México, 2012 (localidades no conurbadas a la Ciudad de México); Veracruz, 2013 y Guerrero en 2014 -aunque su estatus reproductivo no ha sido confirmado en todos los sitios- (^{Álvarez et al. 2008}, ^{Pablo 2009}, ^{MacGregor-Fors et al. 2011}, ^{Pineda-López y Malagamba 2011}, ^{Guerrero-Cárdenas et al. 2012}, ^{Ramírez-Albores 2012}, ^{Pineda-López et al. 2013}, ^{Soto-Cruz et al. 2014}, ^{Almazán-Núñez et al. 2015}, ^{Ramírez-Bastida et al. 2015}, ^{Tinajero y Rodríguez 2015}, ^{Salgado-Miranda et al. 2016}). En EUA y España, por ejemplo, su crecimiento ha sido exponencial, mientras que en Inglaterra es muy localizado (^{Fall et al. 2011}), empero no existe duda acerca de la continua expansión de su distribución en el mundo.

Se le ha atribuido el carácter de plaga agrícola fundamentalmente en su área de origen, en donde se reconoce a esta cotorra como un agente de daño importante a cultivos de maíz, girasol, sorgo, durazno, pera y cítricos, para los que se ha calculado que inflige pérdidas anuales de entre 2 y 15%, que en algunos casos superan el 45% (^{Mott 1973}, ^{Gómez de Silva et al. 2005}, ^{Avery et al. 2008}). Asimismo, aunque de manera más aislada, se han reportado perjuicios a ciertos cultivos de EUA (^{Davis 1974}, ^{Fall et al. 2011}, ^{Woodward y Quinn 2011}) y de España (^{Conroy y Senar 2009}). A la fecha, en otras partes en donde la especie ha sido introducida, son escasos los reportes acerca del daño agrícola causado por esta especie, y muchas veces se le considera perjudicial sólo a través de valoraciones de riesgo (^{Csurhes 2012}). Por otra parte, se le ha calificado también de nociva para las aves nativas, aunque no parece haber datos publicados y el sustento es más bien anecdótico; por ejemplo, ^{Davis (1974)} asegura que en EUA hay reportes de cotorras que han matado arrendajos azules (Cyanocitta cristata) y mirlos primavera (Turdus migratorius), y asegura que son dominantes y agresivas en los comederos artificiales.

Entre 2010 y 2011 se estableció una pequeña colonia de esta ave en el Campus Montecillo del Colegio de Postgraduados (institución dedicada a la docencia, investigación y vinculación en ciencias agrícolas y disciplinas afines) en Texcoco, Estado de México. Desde su llegada, estas aves se han alimentado de los cultivos experimentales de la institución; sin embargo, hasta el momento, no se había evaluado su impacto en las cosechas, ni tampoco su interacción con las aves nativas. Por consiguiente, el objetivo de la presente investigación fue evaluar el daño agrícola y la posible agresividad hacia especies de aves nativas, con el fin de determinar cuantitativamente el impacto que M. monachus, como especie exótica, ejerce sobre el agroecosistema receptor.

Métodos

Distribución y abundancia de la cotorra

Realizamos el rastreo y registro de cotorras siguiendo el método de búsqueda intensiva de ^{Ralph et al. (1996)}. Para facilitar su examen, dividimos el Campus en tres zonas conforme a la forma del terreno y los edificios que alberga (Figura 1). La que denominamos zona 1 corresponde al acceso principal al Campus, que se hace a través de una calzada de aproximadamente 1 km de longitud bordeada de árboles; a los lados de ésta se localizan varios de los lotes experimentales. En la zona 2 se concentran (en la porción central) las principales instalaciones y edificios de investigación, docencia y administración, los cuales están bordeados por jardines amplios con árboles esparcidos; hacia la periferia de esta zona se encuentra el resto de los lotes agrícolas. La zona 3 es principalmente terreno baldío (no apto para la agricultura por su alta salinidad), cubierto de pastizal y matorrales y escasa vegetación arbórea. En una primera instancia, visitamos cada zona en tres ocasiones, de las 07:00 a las 10:00 h, e inspeccionamos de manera visual (con binoculares 8x10) y auditiva, con la finalidad de localizar tanto a las cotorras como sus nidos.

Figura 1 Ubicación de nidos de Myiopsitta monachus en el Campus Montecillo, Colegio de Postgraduados, 2015. (A) Palmeras con los nidos en la entrada del Campus, (B) cotorras argentinas dando mantenimiento a uno de los nidos, (C) localización de los nidos dentro del Campus, zonas de búsquedas de nidos y lotes de cultivo afectados mayormente. 

Para estimar la abundancia, observamos de mayo a agosto de 2015, cinco nidos comunales, a aproximadamente 10 m, con binoculares y cámara fotográfica digital de 21x zoom, entre las 07:00 y las 10:00 h, de una a tres veces por semana y por un periodo de 20 minutos/día/nido, para un total de 40 horas de observación. Asimismo, con el propósito de comparar la abundancia de cotorras con la de otras especies de aves generadoras de daño a cultivos, establecimos ocho transectos en banda (500 m de largo por 50 m de ancho) que ubicamos de manera sistemática por todo el Campus y recorrimos a pie de las 07:00 a las 10:00 h, quincenalmente de abril a julio; en ellos registramos todas las especies de aves observadas y escuchadas.

Comportamientos y actividades

Con la finalidad de caracterizar a las parvadas, contamos el número de individuos observados que realizaban cualquier actividad individual o conjuntamente (Cuadro 1) en el área alrededor de los nidos (aproximadamente 20-25 m); esto es, desde un solo individuo hasta varios, volando, forrajeando, perchando y otros. Además, con base en la clasificación de las actividades de las cotorras, desarrollamos un etograma en el que registramos las frecuencias de conductas hacia individuos de la misma especie u otras; ambos procedimientos los realizamos a la par del muestreo de abundancia.

*^{Camerino y Nos (1983)}, ^{Skeate (1984)}.

Cuadro 1 Catálogo de las actividades y pautas de comportamiento de Myiopsitta monachus evaluadas de mayo a agosto del 2015 en el Campus Montecillo del Colegio de Postgraduados, Texcoco, México. 

Evaluación directa de daño a cultivos

En agosto del 2015 evaluamos cuatro lotes de cultivo de maíz; seleccionamos este grano porque fue cultivado durante el periodo de esta investigación, pero también porque es un alimento preferido por las cotorras (^{Freeland 1973}, ^{Canavelli et al. 2013}, ^{Collar y Bonan 2016}). Elegimos cuatro lotes (de un total de 15) que presentaron mazorcas con mejor estado de madurez. Siguiendo a ^{Rodríguez y Zaccagnini (1998}) y ^{Canavelli et al. (2014}) en cada lote trazamos y recorrimos 10 transectos superpuestos a los surcos del cultivo, en los que contabilizamos el total de mazorcas y registramos cuáles presentaron marcas de daño por aves en general, y por la cotorra en lo particular (Figura 2). Entre las aves, el daño al maíz se restringe al consumo del grano, que generalmente implica la ralladura de las hojas que envuelven la mazorca. El daño de las cotorras a la mazorca se presenta con cortes en partes del olote, pero el zuro intacto (Figura 3). Posteriormente, con el fin de contrastar si la incidencia de daño, por aves en general, en el interior de los lotes era distinta a la de las orillas (bordes), se zonificaron los lotes en sección perimetral y sección central; esta última se definió como el perímetro del área céntrica que resultó de dividir los lotes por los transectos (Figura 2). Debido a que los lotes eran de tamaños y formas diferentes, se compararon las secciones mediante el siguiente índice: número de piezas dañadas por cada 200 mazorcas/sector.

Figura 2 Disposición de los 10 transectos para la evaluación del daño al maíz, en cada lote, en el Campus Montecillo, Colegio de Postgraduados, 2015. Las primeras líneas de plantas de las orillas (transectos 1, 5, 9 y 10) constituyeron la sección borde. El perímetro del rectángulo interno (área sombreada) conformó la sección central. 

Figura 3 Aspecto de elotes dañados por aves en lotes del Campus Montecillo, Colegio de Postgraduados, Texcoco, México, en 2015; (A) daño ocasionado por cotorras argentinas (Myiopsitta monchus), (B) dañado producido por otras aves. 

Análisis de datos

Para caracterizar la abundancia y distribución de los nidos, éstos fueron georreferenciados y representados en un mapa mediante el programa ArcGIS®. Se consideró el tamaño actual de la población como el rango medio del número máximo de individuos contabilizados y observados al mismo tiempo; como tamaño original de la colonia se determinó un mínimo aproximado con base en los datos de las encuestas y observaciones personales. El crecimiento poblacional se calculó asumiendo una tasa constante, mediante la fórmula λ = (Nt / N0)1/t, donde λ es la tasa de crecimiento geométrico, Nt el tamaño de la población actual, N0 el tamaño de la población al inicio de la colonia y t el periodo de tiempo considerado, mientras que el tiempo de duplicación por tdupli. = ln(2)/ln(λ) (^{Mills 2007}). Analizamos los etogramas para determinar si la frecuencia de alguna actividad difería significativamente de las otras; para ello aplicamos una prueba de Kruskal-Wallis. Comparamos los comportamientos agonísticos y no agresivos (entrecruzamiento o mordisqueo de picos) para establecer si se presentaban en igual proporción, para lo cual utilizamos una prueba de ji cuadrada (χ²). Para conocer si el número promedio de elotes dañados y no dañados por aves presentaban diferencias estadísticamente significativas, realizamos una prueba de t para muestras independientes. Por último, a los datos de los elotes dañados de las secciones borde y centro les aplicamos una χ², con el fin de determinar si la frecuencia de daño por aves en general, se presentaba de manera homogénea en las dos secciones. En todas las pruebas estadísticas fijamos como nivel de significancia P < 0.05, y utilizamos los programas SPSS 19® y Excel 2010®.

Resultados

Distribución y abundancia de cotorras

Encontramos ocho nidos comunales de cotorra argentina dentro del Campus, los cuales presentaban de dos a cuatro entradas, todos construidos exclusivamente sobre palmeras de abanico -Washingtonia robusta- (Figuras 1A y 4). Cinco de los ocho nidos encontrados estaban activos, ya que albergaban individuos y recibían mantenimiento constante (todos ubicados en la entrada principal del Campus), mientras que tres parecían estar en plena construcción y se encontraron, en cambio, esparcidos a lo largo de la calzada principal (Figura 1C).

Figura 4 Cotorras argentinas y nido comunal en palmera de abanico (Washingtonia robusta) en el Campus Montecillo, Colegio de Postgraduados, Texcoco, México, 2015. 

Debido a los continuos movimientos en grupo de las cotorras, no nos fue posible determinar el tamaño exacto de la colonia. Sin embargo, durante el periodo de estudio, el número promedio de individuos que se observó introduciéndose al mismo tiempo al conjunto principal de cinco nidos fue de 17 (rango de 9 a 23). Por otra parte, posterior al muestreo, observamos parvadas de entre 15 a 20 aves llegando al unísono a los nidos, y, específicamente, el 19 de noviembre se avistó un máximo de 30 cotorras perchando al mismo tiempo en un árbol aledaño a la colonia. Considerando lo anterior y los conteos realizados, nuestra evaluación del número de cotorras en el área oscila entre 30 y 40; por consiguiente, la estimación de la colonia es de aproximadamente 35 individuos, la cual inició en el 2010 con aproximadamente cinco individuos. Con base en lo anterior, obtuvimos una λ = 1.47 y tdupli. = 1.8 años.

Comportamientos e interacciones

El tamaño medio de la parvada (esto es, el número promedio de cotorras observadas a un mismo tiempo realizando la misma actividad) en el área de nidos fue de 2.59 individuos (n = 142, rango = 1-12, DE = 1.67, mediana = 2; moda = 2, CV = 0.64). Las parvadas de dos individuos fueron comunes con 31.7% de las bandadas observadas en el periodo de estudio; aunque también los individuos solitarios fueron comunes (26.8%), seguido de las triadas (18.3%) y grupos de cuatro cotorras (14.8%). Las parvadas de cinco o más individuos fueron poco comunes y en conjunto representaron 8.4% del total. De acuerdo con los etogramas, estas aves destinaron la mayor parte del tiempo (H’=11.4, P = 0.009) a realizar actividades alejadas del nido (p. ej., volar hacia cultivos y fuera del Campus). El mantenimiento del nido y el descanso fueron frecuentes (Figura 1B). Las actividades de reproducción únicamente se presentaron en junio y julio; por ejemplo, cortejo y cópula, a intervalos de 5 a 15 minutos, sobre los árboles de mayor altura en el área circundante a sus nidos (Figuras 5 y 6).

Figura 5 Frecuencias de las actividades realizadas por individuos de Myiopsitta monachus (n = 354 observaciones de individuos) en los meses de mayo-agosto de 2015 en el Campus Montecillo-CP. Las líneas superiores representan los valores máximos, las líneas inferiores los mínimos y las líneas centrales de la caja muestran la media. Act_alej_nid=actividades alejadas del nido, Act_nid=actividades en el nido, Desc=actividades asociadas al descanso, Repro=actividades asociadas a la reproducción. Cada actividad agrupa varias conductas (ver Cuadro 1). 

Figura 6 Frecuencia de las conductas de Myiopsitta monachus en 40 h de observación (8:00 a 9:30 h) entre mayo y agosto de 2015 en el Campus Montecillo-CP. Volando hacia afuera del Campus (VA), volando hacia cultivos (VC), descansando (DE), acomodando el nido (AN), acicalándose (AC), entrada de individuos al nido (EN), caminando (CA), limando el pico (LM), entrada de materiales de construcción al nido (EM), agresión (AG), entrecruzamiento de picos (EP), intento de cópula (IC), defecando (DF), copulando (CP), durmiendo (DU). Las conductas son definidas en el Cuadro 1. 

En cuanto a las interacciones, las cotorras exhibieron conductas agonales con mayor frecuencia a las pacíficas (χ² = 8.2, gl = 3, P = 0.01); no obstante, nuestros resultados indican que tales agresiones se presentaron exclusivamente entre individuos de la misma especie, a pesar de la presencia constante (cercana a los nidos) de otras especies de aves como el gorrión casero (Passer domesticus) y T. migratorius. De igual forma, no observamos interacciones con ninguna de las otras 35 especies de aves registradas dentro del Campus.

Evaluación indirecta de daño a cultivos

Los trabajadores del Campus indicaron cuáles aves son perjudiciales para la agricultura (Cuadro 2), mismas que, según ellos, siempre han estado presentes con poblaciones aparentemente estables, a excepción de las cotorras argentinas. Al respecto, algunos de los encuestados (17%) conjeturaron que hasta 80 cotorras habitaban el Campus. En contraste, los datos de abundancia por transectos revelaron que M. monachus no es la especie más abundante entre aquellas consideradas dañinas para los cultivos (Figura 7).

*La secuencia de la lista corresponde al ordenamiento de cada especie para dañar cultivos, de mayor a menor, de acuerdo al criterio de los entrevistados encargados de las actividades agrícolas.

Cuadro 2 Especies de aves* perjudiciales para los cultivos del Campus Montecillo del Colegio de Postgraduados, Texcoco, Estado de México, según encuesta del 2015 (n = 17). 

Figura 7 Abundancias promedio de las especies de aves que dañan cultivos agrícolas en el Campus Montecillo, Colegio de Postgraduados, Texcoco, Estado de México, durante 2015. 

Para los sembradíos de maíz, en particular, los zanates mexicanos (Quiscalus mexicanus) fueron considerados por 72% de los encuestados como los más abundantes y perjudiciales, ya que afectan los cultivos desde la siembra de semillas hasta la formación del elote; por el contrario, las cotorras fueron reconocidas por ser menos abundantes y dañar en menor intensidad estos cultivos, puesto que sólo forrajean cuando las mazorcas están maduras.

En los huertos frutales las aves que suelen causar daños, según las encuestas, se limitan a los gorriones y la cotorra argentina. Los primeros, básicamente Haemorhous mexicanus, suelen generar los perjuicios más importantes en estos cultivos. Por otra parte, todos los encuestados coincidieron en señalar que los causados por cotorras suelen ser menores y que se presentan en manzanas, ciruelas, chabacanos y duraznos.

Respecto a las afectaciones exclusivas por M. monachus, los lotes más perjudicados se localizaron al noreste del Campus (Figura 1C), y correspondieron a cultivos de maíz y huertos de chabacano. De acuerdo con 90% de los encuestados, las cotorras prefieren el maíz a cualquier otro cultivo.

Hasta el momento, no se habían realizado valoraciones cuantitativas de los daños de las cotorras argentinas a los cultivos del Campus; no obstante, los encuestados consideraron que en los últimos 4 años las pérdidas en las cosechas por daños de aves, en general, han sido aproximadamente de entre 18% y 50%.

Evaluación directa de daño a cultivos

Los cuatro lotes muestreados presentaron mazorcas dañadas por cotorras y otras aves. El número de elotes dañados, así como su ubicación dentro de las parcelas varió en cada lote (Cuadro 3, Figura 8). Encontramos diferencias significativas en los promedios de mazorcas dañadas y no dañadas por aves de los cuatro lotes (t = -4.99; P = 0.02); esto es, el número de elotes sin daño fue mayor al de los dañados. Además, al comparar las mazorcas dañadas entre la sección centro y borde de los cuatro lotes encontramos diferencias significativas (χ² = 36.1, gl = 3, P = 0.00); es decir, el daño tiende a presentarse con mayor intensidad en los bordes de los lotes.

*Por cada lote; **en 5.25 ha; ***ajustado a una hectárea.

Cuadro 3 Cuantificación de daño a cultivos de maíz en cuatro lotes experimentales del Campus Montecillo del Colegio de Postgraduados, Texcoco, México, agosto del 2015. 

Figura 8 Número de mazorcas dañadas por aves en secciones centro y bordes de cuatro cultivos de maíz del Campus Montecillo, Colegio de Postgraduados, Texcoco, Estado de México, agosto de 2015. 

Discusión

Encontramos evidencia de que las cotorras dañan algunos cultivos, aunque el perjuicio que causan es relativamente bajo y menor al que producen otras especies de aves, y no encontramos pruebas de que las cotorras afecten negativamente y de manera directa a otras especies de la avifauna local.

De acuerdo con los registros de ^{CITES (2015)}, México inició la importación masiva de esta ave en 1994 con números relativamente bajos (>1 000 individuos al año), pero en el 2006 se incrementó y alcanzó un pico de 129 000 individuos en 2012. En el periodo 2007-2012, la cotorra argentina representó la especie de fauna silvestre más importada en el país, con un total de 433 556 individuos; de éstos, 97% provinieron del Uruguay y, en la mayoría (98%), fueron aves capturadas de vida libre. Por consiguiente, la presencia de esta especie en el Campus, así como en más de una docena de estados de la República Mexicana, tiene indudablemente su origen en el comercio de mascotas. La decisión de cómo enfrentar esta especie exótica de rápida expansión conlleva un mejor conocimiento de sus poblaciones.

^{Ramírez-Albores (2012}) reportó sólo dos nidos de cotorra ubicados a la entrada del Campus y contabilizó en ellos un total de 16 individuos, mientras que en la presente investigación observamos ocho nidos con un máximo de ocupación simultánea de aproximadamente 23 aves. Los árboles parecen ser un factor limitante para la distribución de la cotorra argentina (^{Rodríguez-Pastor et al. 2012}), por lo que es de esperar que la selección de los tipos de árboles en donde construyen sus nidos no sea aleatoria (^{Burger y Gochfeld 2005}, ^{Romero et al. 2015}). En México, la cotorra nidifica usualmente sobre eucaliptos, encinos, izotes (Yucca spp.) y palmeras -particularmente en las registradas en este estudio y Cocos nocifera- (^{Guerrero-Cárdenas et al. 2012}, Ramírez-Albores 2012, ^{Tinajero y Rodríguez 2015}, ^{Salgado-Miranda et al. 2016}). A pesar de que el Campus Montecillo cuenta con un arbolado variado de más de 34 especies (^{Islas-Rodríguez et al. 2012}), en este estudio, todos los nidos de la cotorra fueron localizados sobre palmeras. Por lo tanto, se ha postulado que esta preferencia se debe a que estas plantas les ofrecen sustratos de mayor seguridad contra depredadores terrestres, a que la distribución de las hojas facilita la construcción del nido y a que presentan una mejor cobertura contra la lluvia y el viento en todo el año (^{Sol et al. 1997}, ^{Burger y Gochfeld 2005}). Además, la disposición de las cotorras dentro del Campus fue de manera comunal -muchas cámaras-nido en una sola estructura-nido- y por colonia -muchas estructuras-nido en una sola área- (^{Burger y Gochfeld 2009}); la dispersión de la colonia fue altamente agrupada, también reportada en colonias en EUA (^{Pruett-Jones y Tarvin 1998}).

En cuanto a su tamaño y crecimiento, la colonia del Campus aumentó en aproximadamente 30 individuos en tan sólo 5 años. Por consiguiente, se infiere que la población creció 47.5% en promedio por año, con un tiempo de duplicación de casi 2 años. Reportes sobre el crecimiento de la población de cotorras en los EUA, basados en los conteos navideños de aves -CBC, por sus siglas en inglés-, han determinado que éste ha sido exponencial (^{Van Bael y Pruett-Jones 1996}, ^{Pruett-Jones y Tarvin 1998}, ^{Pruett-Jones et al. 2005}, ^{Pruett-Jones et al. 2007}). Así, entre 1972 y 2003 la población de cotorras argentinas en ese país aumentó anualmente 12.6% y se duplicó cada 5.8 años, aunque con variaciones de acuerdo con diferentes periodos considerados (^{Pruett-Jones et al. 2005}). A nivel estatal, por ejemplo, en Florida, que alberga casi 60% de las cotorras de EUA, el crecimiento fue de 9.8% anual y un tiempo de duplicación de 7.5 años (^{Pruett-Jones y Tarvin 1998}). En la ciudad de Chicago se reporta un crecimiento extremo, ya que en 5 años observó una tasa de 25.6% anual y tiempo de duplicación de 3 años (^{Pruett-Jones et al. 2005}). En Europa se han reportado algunas poblaciones de cotorras argentinas que crecen de manera exponencial; por ejemplo, ^{Domenech et al. (2003}) establecen que, en Barcelona, durante el periodo 1994-2001, la población creció 8% anual con un tiempo de duplicación de alrededor de 9 años.

Nuestros datos de tamaño poblacional fueron escasos y poco precisos, por lo que no fue posible ajustarlos a un modelo; no obstante, la información obtenida apunta a una población en crecimiento continuo, aunque se requiere un monitoreo más prolongado para confirmarlo. Asimismo, tampoco sabemos la influencia de los procesos de migración en la dinámica poblacional de la especie. La información al respecto es escasa; por ejemplo, ^{Pruett-Jones y Tarvin (1998}) indican que la colonia de cotorras de Hyde Park, Chicago, Illinois, EUA, funciona como una población fuente para otras colonias de la región, por lo que es indispensable estudiar estos procesos regionales de dispersión en las poblaciones de México.

La cotorra argentina es una especie gregaria, que suele vocalizar ostentosamente al llevar a cabo la mayoría de sus actividades y exhibe un comportamiento social complejo. Se han reportado conductas agresivas en cotorra argentina tanto inter como intraespecíficas (^{MacGregor-Fors et al. 2011}, ^{Hobson y DeDeo 2015}), aunque en este estudio sólo las segundas fueron observadas. En el caso de interacción con otras especies de aves, tanto ^{Freeland (1973}) como ^{Wagner (2012}) describieron agresiones con gorriones caseros en disputas por sitios de anidamiento. Empero, en Argentina, ^{Nores (2009}) observa la convivencia armónica de M. monachus con palomas domésticas (Columba livia) que ocuparon parte de los nidos de la primera, aunque existen reportes sobre casos de defensa activa de los psitácidos cuando alguna especie nativa trata de usurpar sus nidos o su abandono cuando es un depredador, como un ave de presa. Este mismo comportamiento agresivo en defensa de los nidos fue observado por ^{Wagner (2012)} en otras aves que han sido introducidas a México, como el gorrión doméstico y el estornino pinto (Sturnus vulgaris). En contraste, ^{Eberhard (1998}) caracteriza a las cotorras como aves sociables y tolerantes a la presencia de otras especies cerca de sus nidos. Con base en lo anterior, puede ser que como especie invasora, la cotorra argentina podría estar tomando ventaja de recursos no explotados por las aves nativas -hipótesis del oportunismo- (^{Hernández-Brito et al. 2014}), al menos en términos de nidificación, pero estar compitiendo con otras especies invasoras, en particular aquellas que ocupan cavidades, como las antes citadas. Además, ^{Pruett-Jones et al. (2005}) sostienen que la especie ha desarrollado una dependencia del ser humano, especialmente en ambientes urbanos, que hace poco probable su expansión generalizada a zonas agrícolas o forestales. De ser el caso, se esperaría un bajo impacto sobre las aves nativas y mayor disputa con otras aves invasivas, que suelen ser las dominantes en muchos de los ambientes urbanos de México. Aunque geográfica y temporalmente acotado, nuestro estudio, al no detectar interacciones agonísticas con otras especies, soporta la idea de la cotorra como una especie poco agresiva.

Existen pocos estudios sobre la socioecología de la cotorra argentina en vida libre, debido a las dificultades logísticas de seguimiento e identificación de los individuos (^{Hobson et al. 2014}). Las estimaciones en este estudio fueron en promedio de 2.6 individuos/parvada, que es prácticamente similar al reportado por Hobson y colaboradores, de 2.8, aunque su rango es mayor: 1-12 y 1-26, respectivamente. De acuerdo con esos investigadores, la pareja es la unidad fundamental de la estructura social de la cotorra argentina, lo cual se confirma en nuestra investigación. Sin embargo, tal composición no necesariamente se mantiene durante la reproducción, ya que puede cambiar a tríadas, las cuales ocuparon el tercer lugar en nuestro estudio en términos numéricos. Asimismo, la dinámica de grupo de fisión-fusión es variable y depende de la actividad que la parvada esté realizando. Estos aspectos del comportamiento social de las cotorras requieren mayor estudio, sobre todo este último (^{Silk et al. 2014}), pues en nuestra zona de estudio las cotorras pasan gran parte del tiempo alejadas de los nidos y fuera del Campus; de acuerdo con observaciones y testimonios locales, existen otras colonias de esta especie en localidades cercanas, como la Universidad Autónoma Chapingo (a 4 km), y el grado de interacción entre las mismas se desconoce. Por otra parte, las conductas agresivas entre individuos de M. monachus fueron recurrentes en nuestras observaciones. Este comportamiento usualmente conlleva a establecer una dominancia jerárquica, además de cumplir con funciones de aprendizaje y socialización de la colonia (^{Camerino y Nos 1983}, ^{Hobson y DeDeo 2015}, ^{Hobson et al. 2015}).

En función de las preferencias alimenticias, los encuestados mencionaron que la mayor frecuencia e intensidad de daño por cotorras es en los cultivos de maíz y huertos frutales (chabacanos, ciruelos y manzanos). Otras investigaciones de M. monachus confirman esta preferencia por el consumo de granos, principalmente de girasol, maíz, sorgo, trigo y arroz; igualmente, se ha documentado el forrajeo en plantaciones de frutales en otras latitudes (^{Aramburú y Bucher 1999}, ^{Canavelli et al. 2012}, ^{Collar y Bonan 2016}).

En Argentina, ^{Vitti y Zuil (2012)} reportan que el ataque a cultivos de girasol (el más afectado) es en promedio de menos del 5% de plantas dañadas (con base en 51 lotes y una superficie total de 55 ha). En Perú, ^{González (2003)} evaluó la afectación por aves a 25 lotes de maíz de 0.4 ha; al contar las mazorcas dañadas, por plantas y por lote, obtuvo un promedio de daño de 11.7%, muy similar al 11.1% obtenido en la presente investigación. Este autor resalta que el daño a cultivos de maíz comienza con el desgarre de las brácteas que recubren la mazorca, lo que aumenta las probabilidades de pérdida del producto por ataque de otros organismos. ^{Canavelli et al. (2013)} afirman que el rango de pérdida de cosechas oscila entre menos del 5% (bajo) y el 20% (moderado). En este estudio, los encuestados valoraron la pérdida (por aves en general) de moderada a alta, aunque nuestros resultados indicaron 11% para todas las aves y 1.6% para la cotorra (baja en ambos casos). Esto confirma la aseveración de ^{Canavelli et al. (2012} y ²⁰¹³⁾: que uno de los factores que más exacerba el conflicto entre el humano y la cotorra es la sobreestimación de los daños.

Por otra parte, ^{Rodríguez y Zaccagnini (1998)} mencionan cuatro prácticas agrícolas que facilitan el ataque de aves a los cultivos, los cuales causan daños agudos y conspicuos: (1) sembrar áreas reducidas, (2) permitir gran distancia de separación entre plantas en los surcos del cultivo, (3) generar claros dentro de la parcela y (4) abandonar los cultivos en pie sin cosechar por varios meses. A excepción de la práctica 2, las otras tres se presentaron en los lotes evaluados en el Campus. Por su parte, ^{Bucher (1992)} sostiene que M. monachus, debido a sus hábitos sedentarios y a la relativa estabilidad (al menos en Sudamérica) de sus poblaciones, suele causar daños en función inversa a la superficie cultivada y a la densidad de plantas. Tal patrón concuerda con los resultados obtenidos en esta investigación: la cantidad de mazorcas dañadas por cotorras fue mayor en lotes menores a 1 ha; además, las parcelas más cercanas a sus nidos fueron las principalmente afectadas. Al respecto, ^{Bucher (1992)} y ^{Canavelli (2007)} mencionan que esta especie no suele alejarse a más de 3-8 km de sus nidos, por lo que forrajea con mayor intensidad en los cultivos cercanos a los sitios de anidación. Por consiguiente, el patrón de forrajeo observado en el Campus concuerda con los comportamientos reportados de cotorras silvestres, en función de prácticas agrícolas que le facilitan el recurso alimenticio. De igual manera, los bordes de los cultivos son otra característica influyente en los patrones de daño por aves. Al respecto, se ha documentado que las afectaciones son mayores en los bordes que en el centro de los cultivos, situación que también se manifestó en las cotorras del Campus. Al parecer, las aves granívoras exhiben un patrón de comportamiento típico de alimentarse en sitios cercanos a perchas (alambrados, árboles, cables de luz y otros), posiblemente asociado a una mayor capacidad de estar alerta de depredadores. En ocasiones, tal conducta puede contribuir a sobreestimar el tamaño de las colonias y la incidencia real del forrajeo de las aves en zonas agrícolas (^{Bucher 1984}, ^{Rodríguez y Zaccagnini 1998}, ^{Canavelli et al. 2007}).