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Introducción
Dentro de los mamíferos, los roedores constituyen uno de los grupos más diversos y menos conocido (Burginet al.2018); debido a su actividad nocturna, conducta elusiva y baja probabilidad de captura el conocimiento sobre su comportamiento es muy escaso (Tarifaet al.2009;Ferreguettiet al.2018a;Thomaset al.2020) en particular de aquellas especies amenazadas, endémicas o raras (Úbedaet al.1994;Pacheco 2002;Tarifa y Aguirre 2009;IISE 2011;Lawet al.2016). La rata chinchilla boliviana,Abrocoma boliviensis(Rodentia: familia Abrocomidae), es una especie endémica para Bolivia y está categorizada como “En peligro crítico” tanto a nivel nacional (Tarifa y Aguirre 2009) como internacional (Bernal 2016). Además,A. boliviensises miembro de un grupo selecto de las 100 especies de mamíferos considerados con el más alto valor para la conservación por ser una especie evolutivamente distinta y globalmente amenazada (Isaacet al.2007; EDGE 2019).
Bolivia presenta dos especies de Abrocomidae (Pattonet al.2015),A. cinerea, con amplia presencia en la región altiplánica de los Andes yA. boliviensis, considerada endémica de los Andes Centrales de Bolivia (Aguirreet al.2009;Bernal 2016).A. boliviensissólo se conoce a través de dos especímenes colectados en la localidad tipo, Comarapa, en 1926 y 1955 (Glanz y Anderson 1990), y posteriores esfuerzos para registrar a la especie en esta localidad resultaron fallidas (Glanz y Anderson 1990). En otras localidades de Bolivia se encontraron indicios de la presencia de la especie, a través de restos obtenidos en estómagos de serpientes y fotografías (Riveroet al.2004;Tarifaet al.2009; Quinteros-Muñoz 2015; Hidalgo-Cossioet al.2016). En los registros fotográficos, la especie es fácilmente identificable debido a sus características morfológicas, como la cola larga y peluda Pattonet al.2015; Taraborreliet al.2015); sumado a su tamaño, hocico corto y ancho, orejas grandes y redondas con una ligera muesca, patas gruesas y notorias respecto a otros roedores cricétidos (Glanz y Anderson 1990;Emmons 1999;Braun y Mares 2002). Por tanto, el uso de trampas cámara promete ser ideal para trabajar con esta especie, que, debido a su timidez, no es comúnmente capturada por trampas de captura viva (De Bondiet al.2010).
Las trampas cámara son una herramienta de investigación ampliamente utilizada (Nicholset al.2011;Díaz-Pulido y Payán Garrido 2012;Roveroet al.2013;Meeket al. 2014), debido a que perturban mínimamente el hábitat y al ser un método no invasivo, son ideales para el trabajo con especies amenazadas (Longet al. 2011;Trollietet al. 2014). Este método también aporta información sobre la historia natural de las especies y las interacciones entre especies y el medio en el que habitan (Nyiramanaet al.2011;Sweitzer y Furnas 2016). El uso de las trampas cámara ha logrado importantes aportes al conocimiento científico sobre roedores, como ser la presencia, patrones de actividad y comportamiento de estos animales, la cual puede ser utilizadas como base científica en programas enfocados en su conservación (Yamadaet al.2010;Suzuki and Ando 2018;Rendallet al.2014;McDonaldet al.2015;Figueroa-De-Leónet al.2016;Hegerlet al. 2017).
Los datos obtenidos a través de foto-trampeo se pueden utilizar de múltiples maneras y pueden ayudar a entender varios aspectos de la ecología de las especies en estudioO’Conellet al. 2011). Los modelos de ocupación son un ejemplo, a través de los cuales se puede inferir sobre la probabilidad de la presencia de la especie, abundancia relativa, determinar su uso de hábitat y poder definir su distribución potencial (MacKenzieet al.2006;Carboneet al. 2002;Nicholset al. 2011;Díaz-Pulido y Payán Garrido 2012).
En Bolivia, el Programa para la Conservación de Grandes Carnívoros Andinos (PCCA), realizó campañas de foto-trampeo en bosques secos del centro y sur de Bolivia, pertenecientes a la ecoregión “Boliviana-Tucumana” (Navarro y Maldonado 2005). A pesar de ser carnívoros medianos y grandes el principal objeto de estudio del PCCA, las trampas cámara lograron registrar la actividad de un amplio espectro de especies, entre ellas aA. boliviensis.Por ello, los objetivos de este trabajo fueron: demostrar la utilidad de registros fotográficos para generar datos sobre especies raras y difícilmente observables, usando a la rata chinchilla boliviana como ejemplo, y explorar la potencialidad de la aplicación de modelos de ocupación para la generación de información sobre este roedor endémico y críticamente amenazado.
Materiales y Métodos
Área de estudio.El estudio se realizó en dos áreas de bosques secos, que siguiendo la clasificación propuesta porNavarro y Maldonado (2005)eIbisch y Mérida (2003), pertenecen a la región “Boliviana-Tucumana” que se ubica en el centro y sur de Bolivia (Figura 1). El primer sitio de estudio está localizado en seis comunidades pertenecientes al municipio de San Lorenzo (-21° 11’ S, -64° 27’ O), ubicado al norte del departamento de Tarija. El segundo sitio de estudio corresponde al Área Natural de Manejo Integrado Municipal (ANMIM) “Lagarpampa -Mollepampa” (-18° 21’ S, -64° 59’ O), perteneciente al municipio de Aiquile al sur del departamento de Cochabamba.
Ambas áreas son zonas montañosas con rangos altitudinales de 1,000 hasta 2,500 msnm. La vegetación natural de estos bosques fue altamente modificada debido a la expansión de cultivos y la ganadería extensiva de ramoneo en libertad (Josseet al.2009).
Análisis.Se utilizaron registros fotográficos obtenidos mediante campañas de foto-trampeo realizadas por el PCCA, por tanto, el diseño del estudio estuvo basado en la obtención de datos del oso andino(Tremarctos ornatus, Carnivora). Se colocaron 46 estaciones de foto-trampeo en el área de San Lorenzo, cubriendo un área de 289.15 km2y 15 en el ANMIM “Lagarpampa-Mollepampa”, cubriendo un área de 112.75 km2. La distancia entre estaciones fue 1.5 km como mínimo. Es muy común que los estudios que utilizan el foto-trampeo se enfoquen en una sola especie, ignorando una potencial base de datos rica en información científica (Edwards 2018;Mazzamuto 2019). Si bien el oso andino presenta requerimientos ecológicos muy diferentes a los deA. boliviensis consideramos que los datos obtenidos de esta especie en el muestreo cumplen con los supuestos para la utilización de modelos de ocupación. Los supuestos determinados porMacKenzieet al. (2006)incluyen: 1) que la población en estudio sea cerrada, es decir, que no presente migraciones, muertes o nacimientos. Por dicha razón, se utilizaron datos obtenidos durante tres meses en época seca (agosto a octubre) y tres meses durante la época húmeda (enero a marzo). 2) que la toma de datos sea independiente, esto se logra por la distancia mínima entre cámaras, ya que siendo el área de acción de las especies altamente dependiente de su masa corporal (Tuckeret al.2014), creemos virtualmente imposible estar considerando al mismo individuo en dos estaciones de foto-trampeo. 3) que toda heterogeneidad se puede modelar, este supuesto se cumple ya que ambas áreas de estudio pertenecen a la misma ecorregión, presentan características similares y se muestrearon durante la misma época. Por tanto, las diferencias son detectables y fueron consideradas como covariables. 4) que no existan falsas detecciones, lo cual es fácilmente logrado porque las características morfológicas deA. boliviensis son particulares de la especie, lo cual hace que se la identifique correctamente. Asimismo, los modelos de ocupación, al calcular una probabilidad de detección, reducen posibles errores inducidos por la consideración de falsas ausencias, convirtiéndolos en una opción más atractiva frente a otras opciones de análisisMacKenzieet al. 2006).
Figura 1. Mapa del área de estudio y localidad de las estaciones de foto-trampeo en Lagarpampa-Mollepampa, departamento de Cochabamba (A) y San Lorenzo, departamento de Tarija (B).
Una vez identificada la presencia de A. boliviensis, se verificaba la locación geográfica de la estación de foto-trampeo a la cual pertenecía la imagen, y el dato se incluía en una matriz de presencia-ausencia de la especie, llamada matriz de detección. Para realizar el análisis, se consideró una sola matriz de detección por época, la cual contenía las 61 estaciones de foto-trampeo como unidades de muestreo. Se procedió a un análisis exploratorio mediante el uso de modelos de ocupación a través del programa PRESENCE (v. 2.12.31;MacKenzieet al. 2006). Se escogieron cinco potenciales variables que se consideró podrían ser incorporadas en los modelos en este estudio, descritos a continuación:
Modelo de la trampa-cámara: se utilizaron dos tipos de cámaras diferentes, Cuddeback Ambush y Bushnell TrophyCam. Las que fueron colocadas de manera aleatoria en los diferentes sitios de muestreo, para ambas áreas consideradas. Debido a la sensibilidad, característica de cada modelo de cámara, se cree que ésta puede afectar la probabilidad de detectar especies de menor tamaño. Por tanto, se decidió utilizar el modelo como una variable de muestreo ya que potencialmente afecta la probabilidad de detección.
Hábitat alrededor de la cámara: considerando que los roedores tienen ámbitos de hogar reducidos, se consideró que el tipo de hábitat alrededor de la cámara es una variable que afectaría la probabilidad de presencia de la especie en el punto de muestreo. Se clasificó el hábitat de acuerdo a las características que ocupaban el 70 % de la fotografía, excluyendo el nivel del suelo. Por ejemplo, si la fotografía presentaba roquedales en la mayoría de los alrededores se clasificaba como hábitat rocoso.
Sustrato: se consideró importante separar el sustrato de la variable “hábitat”, puesto que éste parece estar más afectado por el cambio de época y uso por otros animales. Se clasificó al sustrato de acuerdo a las características presentadas por al menos el 70 % del área cubierta por la fotografía a nivel del suelo. Por ejemplo, si el suelo en una fotografía presentaba mayormente helechos y otras plantas, se lo consideraba como un sustrato dominado por vegetación.
Elevación: en metros sobre el nivel del mar en el punto de muestreo.
Presencia de Leopardus geoffroyi:de acuerdo a lo observado en las fotografías analizadas, se observó que la presencia de esta especie yA. boliviensis parece estar fuertemente relacionada. Por tanto, si se encontraba al menos un registro fotográfico de este felino durante el periodo de muestreo para un sitio de muestreo, se lo consideraba como presente.
Resultados
Se obtuvieron 33 registros fotográficos en 14 estaciones para la época seca y 95 en 18 estaciones durante la época húmeda (Figura 2). La variación en elevación de dichos datos es 1,002 a 2,358 msnm. No existen registros previos de la presencia del géneroAbrocoma en la zona de estudio, por lo que nuestros datos son inéditos para el género. Las características morfológicas de los individuos fotografiados, cola larga y gruesa por ser peluda y las patas delanteras notorias además del tamaño en relación a otras especies y el tipo de hábitat, con roquedales abundantes y vegetación nativa, sugiere -sin lugar a dudas- de que los registros reportados en este trabajo corresponden a animales del géneroAbrocoma (Figura 2). Sobre la base de los bien conocidos patrones de distribución de otras especies del género y a las características morfológicas de los individuos fotografiados consideramos altamente confiable afirmar que estos animales corresponden a la especieAbrocoma boliviensis.
Con los datos obtenidos se procedió a construir modelos de ocupación, tres modelos para la época seca y tres modelos para la época húmeda (Tabla 1). Se dejó de considerar más modelos cuando éstos ya no convergieron y fueron ignorados en el análisis. Los resultados preliminares determinan una probabilidad de ocupación ingenua (naïve occupancy) de 0.3023 para la época seca y 0.3396 para la época húmeda, las cuales nos sirve como base comparativa para demostrar las mejoras en los resultados obtenidos con una modelación integrando variables. Estos valores pueden ser interpretados como probabilidades de presencia de 30.23 % y 33.96 % de la especie en el área muestreada, comparable al 33 % obtenido por Mazzamutoet al. (2019) en una investigación de similares características, con enfoque en el puercoespín crestado(Hystrix cristata, Hystricidae, Rodentia). Para poder explorar a mayor profundidad los factores que pueden influenciar la probabilidad que la especie esté presente y sea detectada, se procedió a correr los modelos que incluían las variables previamente mencionadas.
Al incorporar dichas variables en los modelos explorados, se pudo observar un ajuste en la probabilidad de ocupación deA. boliviensis, mostrando un potencial aumento de un 4 % con respecto a la ocupación ingenua para ambas épocas (Tabla 1). Dentro de las variables exploradas para la época seca, se pudo observar que el modelo de la cámara utilizada es la variable de muestreo que influenció la probabilidad de detección de la especie (24 % época seca y 36 % época húmeda), siendo Bushnell TrophyCam la cámara con mejor rendimiento. En cuanto a las variables del sitio, el hábitat rocoso explica mejor la probabilidad de presencia de la especie. Por tanto, el mejor modelo correspondiente a la época seca, es aquel que ajusta la probabilidad de presencia de la especie de acuerdo al hábitat rocoso y al efecto del modelo de la cámara para la detección de la misma. Para la época húmeda, el sustrato rocoso y la presencia de su depredador fueron las variables con mayor efecto. En cuanto al hábitat y el sustrato, de acuerdo a lo esperado, la presencia deA. boliviensis parece estar positivamente relacionada a ambientes que presenten ya sea un sustrato y/o ambiente rocoso. Finalmente, la correlación entre la presencia de la especie en estudio y su predador principal podría dar pautas sobre la probabilidad de encontrar a este elusivo roedor en futuros diseños enfocados en el estudio deA. boliviensis.
Discusión
Para la región de Tarija, localizada en el sur de Bolivia, los presentes registros de una especie de rata chinchilla representarían los primeros y los más australes del país. En el área de Aiquile las fotografías deA. boliviensis representarían los primeros reportes para esta región en el departamento de Cochabamba. Si bien la utilización del foto-trampeo no es la técnica de preferencia para el estudio de animales de pequeño tamaño, este trabajo demostró su utilidad para la obtención de datos sobre roedores de difícil captura, comoA. boliviensis.Los resultados obtenidos porDe Bondiet al.(2010)también comprobaron la potencialidad de este método de muestreo, especialmente en la tasa de capturas y su utilidad en registrar especies elusivas. Además, es un método que permite realizar evaluaciones rápidas, determinando los atributos a los que una especie o un conjunto de ellas puedan deber su presencia (MacKenzieet al. 2006;Kalieset al.2012).
Los registros deA. boliviensis obtenidos en este estudio en la región central de los Andes bolivianos refuerzan el conocimiento sobre la relación de la especie hacia ambientes con características rocosas, coincidiendo con las observaciones deTarifaet al. (2009).
Respecto a los otros factores que difieren entre épocas debemos tratar por separado los aspectos relacionados al conocimiento de la especie y los factores metodológicos del muestreo. Primeramente, al ser la especie elusiva, principalmente con actividad nocturna y de porte pequeño presenta una baja detectabilidad que, sumada a la baja cantidad de registros obtenidos para cada época, no permiten construir modelos más complejos y por ende indagar en las variables que determinan la presencia de la especie en los bosques secos de la ecorregión Boliviana-Tucumana. Por tanto, cuando se trataron de construir modelos con más de una variable, estos no pudieron converger.Thomaset al.(2020)menciona la baja detectabilidad como limitante para el análisis y para la conducción a estimaciones sesgadas de las preferencias del hábitatFerreguettiet al. 2018b;Gorositoet al. 2018) sumado a una diferencia marcada entre épocas en el lugar de estudio (Chutiponget al. 2017). Por consiguiente, se considera necesario colectar datos futuros, aplicando un diseño específico para la especie, para explorar si se mejora la probabilidad de detección y genere mayor cantidad de datos.
Tabla 1. Lista de los mejores modelos para nuestro análisis exploratorio, donde: K = número de parámetros. AIC = valor del Criterio de Akaike, ΔAIC = diferencia del valor AIC del modelo con respecto al modelo con el menor valor para AIC, wI= peso del modelo, Ψ = probabilidad de ocupación, ρ = probabilidad de detección, SE = error estándar.
| Modelo | K | AIC | ΔAIC | wi | Ψ | SE | |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Época Seca | Ψ(hábitat rocoso)ρ(.) | 3 | 220.70 | 0.00 | 0.5500 | 0.3376 | 0.1022 |
| # detecciones = 33 | Ψ(.)ρ(modelo de la cámara) | 3 | 221.54 | 0.84 | 0.3614 | 0.3848 | 0.0874 |
| Naïve occupancy = 0.3023 | Ψ(.)ρ(.) | 2 | 224.35 | 3.65 | 0.0887 | 0.3300 | 0.0799 |
| Época Húmeda | Ψ(sustrato rocoso)ρ(.) | 3 | 403.16 | 0.00 | 0.8367 | 0.3404 | 0.0787 |
| # detecciones = 95 | Ψ(presencia predador)ρ(.) | 3 | 406.47 | 3.31 | 0.1599 | 0.3400 | 0.0814 |
| Naïve occupancy = 0.3396 | Ψ(.)ρ(.) | 2 | 414.13 | 10.97 | 0.0035 | 0.3402 | 0.0652 |
Otro factor relacionado a la probabilidad de la presencia deA. boliviensis, son los registros del gato medianoLeopardus geoffroyi en la época húmeda. Este dato muestra la estrecha relación presa-predador, considerando que un roedor de tamaño considerable comoA. boliviensis llegaría a ser la presa ideal en ambientes como los bosques Boliviano-Tucumanos o hábitats de la ladera oriental de los Andes centrales donde ambas especies confluyen (Anderson 1997; Nosset al. 2010). Probablemente esta variable mostró tener efecto solo en la época húmeda debido a la distancia a cuerpos de agua es una variable determinante para la presencia de felinos (Wiltinget al.2010). Ya que la marcada estacionalidad de estos bosques (Josseet al. 2009) presiona a este felino a quedarse en áreas más cercanas aguas permanentes durante la época seca y, por tanto, reducir el número de encuentros conA. boliviensis. Trabajos de trampas cámara dirigidos a esta interacción felino-roedor confirmarían aspectos ecológicas de estas especies (Suselbeeket al. 2014;Chutiponget al. 2017). Además, este resultado tiene un valor importante en futuros estudios deA. boliviensis,puesto que los indicios deL. geoffroyi podrían usarse como elementos para considerar sitios de muestreo y, posiblemente, aumentar la tasa de captura.
Analizando los aspectos metodológicos del muestreo se observa que, para la época seca, el factor tipo de cámara, está relacionado con la probabilidad de detectar la presencia deA. boliviensis,esto se debe a la sensibilidad que cada modelo de cámara presenta. De acuerdo a los resultados obtenidos se puede concluir que Bushnell TrophyCam tiene mayor éxito al registrar animales de menor envergadura. Muchos estudios resaltan que se deben considerar las características de diferentes modelos y marcas de cámaras, previo al diseño del muestreo (Roveroet al. 2013;Meeket al. 2014;McCleeryet al.2014;Thomaset al. 2020)Hay que recalcar que, si bien los datos usados han servido para mostrar la probabilidad de ocurrencia de este roedor, el diseño y disposición de las trampas cámara fueron diseñados para mamíferos grandes, objetivo de estudio del PCCA. Además, es importante considerar que las especies de menor tamaño presentan una menor tasa de captura (Tobleret al.2008); sin embargo, y a pesar de no haber cumplido un diseño específico para la especie en estudio, se lograron obtener más de 100 registros deA. boliviensis, un número virtualmente imposible de obtener utilizando métodos de captura tradicionales.
Con el presente trabajo se demuestra que el uso de trampas cámara es una opción viable en el trabajo con mamíferos de porte mediano a pequeño. Los roedores, por su gran diversidad taxonómica y abundancia, tienen grupos únicos que atraviesan amenazas con altas tasas de extinción. Éstos aún tienen la necesidad de mayor conocimiento acerca de su rol en el ecosistema, valor como especie o importancia en comunidades locales. Las limitaciones en el muestreo con trampas de captura viva pueden ser complementadas con el uso de trampas cámara, optimizando esfuerzos de muestreo y maximizando el conocimiento científico (De Bondiet al.2010;Edwards 2018). Los resultados obtenidos con este método pueden ayudar a definir el estado poblacional de pequeños mamíferos, también puede significar un método efectivo para monitorear la eficacia de las medidas de conservación aplicadas a estas especies. Por ello, para aumentar el conocimiento de la historia natural deAbrocoma boliviensis, especie elusiva, rara y en peligro crítico de extinción, se considera que futuros estudios deberían complementar métodos tradicionales de muestreo con foto-trampeo, para determinar probabilidad de presencia, uso de hábitat y patrones de distribución, y así desarrollar acciones de conservación con base científica.
