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Introducción
Pinus cembroides Zuccarini y P. orizabensis (D.K. Bailey) D.K. Bailey & F.G. Hawksworth son pinos de la sección Parrya del subgénero Strobus (Gernandt et al., 2003). Los árboles son de porte mediano, ramificación a altura baja, con crecimiento lento, y su madera es principalmente utilizada como combustible (Wolf, 1985; Bailey y Hawksworth, 1992; Romero et al., 1996). P. cembroides se distribuye en Arizona, Texas y Nuevo México en EUA y en 14 estados del centro y norte de México arriba de los 20° N, incluidos los estados de Querétaro e Hidalgo, como localidades australes (Farjon y Styles, 1997). Pinus orizabensis, endémico de México, se localiza en Puebla, Tlaxcala y el centro de Veracruz, por debajo de los 20° N (Perry, 1991; Farjon y Styles 1997). La importancia de estas especies es ecológica, económica y cultural; su potencial adaptativo es alto al crecer en lugares con poca precipitación. Ambas especies son útiles para reforestación en ecosistemas degradados de zonas áridas y semiáridas con altitudes de 800 a 2800 m (Mohedano-Caballero et al., 1999), pero las aves y los roedores consumen las semillas (Romero et al., 1996). La semilla (piñón) es recolectada para comercialización y autoconsumo, es una fuente de ingreso para los dueños de estos bosques y representa una fuente de abasto de piñones para la elaboración de platillos y dulces típicos (Fonseca, 2003; Hernández et al., 2011).
La capacidad de germinación y vigor son las variables principales que definen la calidad de las semillas para producción de planta (Bonner et al., 1994; Trujillo, 1996). La primera es el porcentaje de semillas que germinan en un periodo de tiempo y define la cantidad de semillas que se requieren para producir plántulas (Kolotelo et al., 2001). La segunda es la velocidad de germinación, y se define con el número de días para alcanzar 50 % de la capacidad germinativa o al determinar el valor máximo (VP) de germinación acumulada dividido entre el número de días para alcanza el valor máximo (Kolotelo et al., 2001); cuanto más rápida y uniforme sea la germinación, el vigor de la semilla y la uniformidad de la producción de la planta serán mayores (Bonner et al., 1994; Trujillo, 1996).
Estos dos pinos piñoneros son alopátricos. Pinus orizabensis se ubica en condiciones más australes y en mayor elevación que P. cembroides, y se diferencian por el número de acículas por fascículo, cantidad de cera en las acículas y posición de estomas (Bailey y Hawksworth, 1992). Ello supone diferencias en adaptación entre estas taxa, por lo que establecer reforestaciones con el piñonero equivocado alteraría la distribución natural de las especies y, además, es probable que se afecte el desarrollo y supervivencia de las plantas.
Los productores toman como criterio de calidad y precio de semilla el color de la testa (negro, bicolor y pardo o parraleño como se le conoce en Tlaxcala), porque la semilla con testa bicolor y pardo son más demandas por la industria alimenticia, tienen un precio mayor (Hernández et al., 2011), y cada árbol produce un solo color de testa. Martínez et al. (1987) documentan diferencias significativas de la calidad de la semilla con base en el color de la testa en P. johannis M.-F. Robert: las semillas pardas tuvieron 36.5 % de viabilidad y 35 % de germinación, las de color claro y negro (obscuras) tuvieron 99 % de viabilidad y una capacidad de germinación de 84 y 79 %, respectivamente.
El agua es un factor determinante en el almacenamiento y germinación de las semillas y depende de la composición química de la semilla; así, el manejo en viveros forestales es importante documentar el comportamiento de la semilla en la imbibición para iniciar sus procesos metabólicos (Bonner et al., 1994). El objetivo de este estudio fue determinar diferencias en características germinativas de las semillas de varias procedencias de P. cembroides y P. orizabensis, y evaluar diferencias en la germinación de semillas con diferente color de testa. La hipótesis fue que hay diferencias en la capacidad y energía germinativa de las semillas de ambos pinos y entre las procedencias probadas, y que las semillas germinan diferente según el color de la testa.
Materiales y métodos
Las semillas se recolectaron en poblaciones naturales de P. cembroides y P. orizabensis en 2014 y 2015 (Cuadro 1). Las de P. cembroides se eligieron por su cercanía geográfica con la otra especie y una de alta elevación, que es única en la especie, con fines de comparación. En cada procedencia se seleccionaron 15 árboles sanos con buena conformación de copa a una distancia mínima entre estos de 50 m; el número de conos recolectados varió de 10 a 15 por individuo, y se empaquetaron por árbol en bolsas de papel etiquetadas con el nombre de la especie, procedencia y fecha. Los estróbilos se trasladaron al laboratorio del Posgrado en Ciencias Forestales del Colegio de Postgraduados en Texcoco, estado de México, para el beneficio y análisis de la semilla.
Cuadro 1 Ubicación de las poblaciones de Pinus cembroides y P. orizabensis incluidas en el presente estudio.
| Población nombre, municipio, estado | Latitud N | Longitud O | Altitud (m) |
| Pinus cembroides | |||
| El Carrizal, Colón, Querétaro | 20° 52’ 40.23” | 100° 05’ 07.23” | 2159 |
| La Laja, Cadereyta, Querétaro | 20° 48’ 44.32” | 99° 38’ 18.72” | 2831 |
| La Florida, Santiago de Anaya, Hidalgo | 20° 28’ 36.06” | 98° 59’ 01.50” | 2002 |
| Pinus orizabensis | |||
| Tepeyahualco, Tepeyahualco, Puebla | 19° 30’ 25.60” | 97° 30’ 26.27” | 2417 |
| Rancho Domínguez, El Carmen, Tlaxcala | 19° 24’ 01.28’’ | 97° 42’ 44.39’’ | 2671 |
| Las Cuevas, Altzayanca, Tlaxcala | 19° 22’ 44.30” | 97° 43’ 02.10” | 2479 |
Datos obtenidos en la población con un geoposicionador Garmin® Etrex 10 Datum WGS84
En virtud de que se detectó que cada árbol produce semilla de solo un color de testa y que los productores obtienen un mayor precio con los colores no negros, se decidió probar este factor además de las especies y su origen geográfico. El número de semillas de algunas combinaciones especie-procedencias-color de testa fue escaso, por lo que en las pruebas se usaron muestras de menor tamaño al sugerido por las reglas del ISTA (International Seed Testing Association, 1999). Por la misma razón y porque no se encontraron árboles que produjeran ciertos colores de testa en algunas procedencias se conformaron 18 lotes de semilla de acuerdo con la cantidad disponible por especie, procedencia y color de la testa en dos fechas de recolecta (Cuadro 2). Cada lote es un grupo de semillas compuesto de varios árboles que tuvieran semilla de cierto color de testa en cada localidad de cierto año. Se probaron diferencias en capacidad germinativa (CG), viabilidad, valor pico (VP), días para alcanzar el valor pico (DVP), días para alcanzar el 50 % de la capacidad germinativa (GERM50), grosor de testa e imbibición. En ambas especies se identificaron tres colores en la testa (negro, pardo y bicolor), sólo que en P. cembroides no hubo suficientes semillas bicolores para hacer las pruebas, por lo que se consideraron los otros dos colores en esta especie.
Cuadro 2 Lotes de semilla formados para análisis de germinación, viabilidad, vigor, imbibición y grosor de testa de Pinus cembroides y P. orizabensis, establecidos para probar diferencias entre especies, procedencias y color de testa de la semilla.
| Lote | Especie | Procedencia | Color de testa | Cosecha |
| 1 | P. cembroides | Colón | Negro | 2015 |
| 2 | P. cembroides | Cadereyta | Negro | 2015 |
| 3 | P. cembroides | Cadereyta | Pardo | 2015 |
| 4 | P. cembroides | Santiago de Anaya | Negro | 2015 |
| 5 | P. cembroides | Santiago de Anaya | Pardo | 2015 |
| 6 | P. orizabensis | Tepeyahualco | Negro | 2015 |
| 7 | P. orizabensis | Tepeyahualco | Bicolor | 2015 |
| 8 | P. orizabensis | Altzayanca | Negro | 2015 |
| 9 | P. orizabensis | Altzayanca | Bicolor | 2015 |
| 10 | P. orizabensis | Altzayanca | Negro | 2014 |
| 11 | P. orizabensis | Altzayanca | Pardo | 2014 |
| 12 | P. orizabensis | Altzayanca | Bicolor | 2014 |
| 13 | P. orizabensis | Tepeyahualco | Negro | 2014 |
| 14 | P. orizabensis | Tepeyahualco | Pardo | 2014 |
| 15 | P. orizabensis | Tepeyahualco | Bicolor | 2014 |
| 16 | P. orizabensis | El Carmen | Negro | 2014 |
| 17 | P. orizabensis | El Carmen | Pardo | 2014 |
| 18 | P. orizabensis | El Carmen | Bicolor | 2014 |
Las pruebas fisiológicas se realizaron con semilla recolectada en dos años consecutivos, la semilla del 2014 se mantuvo almacenada a humedad menor al 8 %, en una cámara fría a -6 °C. No se detectaron efectos significativos por el año de cosecha en las pruebas de germinación, por lo que éste factor no se consideró en los análisis posteriores.
Contenido de humedad de la semilla
El contenido de humedad se determinó en dos muestras de semilla con un peso inicial entre 3 y 4 g, las cuales se colocaron en cajas de aluminio con tapa y se introdujeron en una estufa de secado Riossa® a 130 °C por 1 h (ISTA, 1999). La semilla se pesó en una balanza analítica marca Edam® PW124, con aproximación a 0.1 mg. El contenido de humedad se calculó con la fórmula siguiente (Kolotelo et al., 2001; Bonner et al., 1994):
Grosor de testa
El grosor de testa se midió en cuatro repeticiones de 25 semillas por lote. Las semillas se quebraron con una prensa troqueladora C-Clamp, marca Truper, modelo 17666 PTR-2. Cada semilla se colocó de forma vertical en la prensa con el micrópilo hacia abajo y se ejerció presión moderada hasta fracturar de manera longitudinal la testa de la semilla. La medición se hizo en el trozo mayor de testa. La medición del grosor se realizó en dos extremos opuestos de la testa, a una distancia de 5 mm por encima del micrópilo cerca de la parte media de la testa con un vernier digital marca Mitutoyo, modelo CD-6CS, se obtuvo el grosor promedio.
Imbibición de la semilla
La curva de imbibición de la semilla de los 18 lotes se realizó a través del monitoreo de la ganancia de peso de semillas. Cuatro repeticiones de 15 semillas por lote se colocaron en 100 mL agua destilada a temperatura ambiente en vasos de precipitados. El peso inicial se midió, se monitoreó cada 2 h por 24 h, y después cada 4 h por 20 h adicionales. El peso se cuantificó en una balanza analítica marca Edam® PW124. El agua de cada muestra se cambió cada 12 h; el porcentaje de absorción obtenido fue el peso acumulado de la semilla por unidad de tiempo con respecto al peso inicial de la semilla.
Viabilidad de la semilla
Cuatro repeticiones de 25 semillas se utilizaron de cada lote. La testa se eliminó, y los embriones y megagametofito se remojaron por 12 h en agua destilada. En el megagametofito se realizó un corte longitudinal con un bisturí #4 para saturar el embrión en una solución al 1 % de 2, 3, 5 cloruro de tetrazolio (TZ), en cajas de Petri de vidrio. Las cajas con las muestras se colocaron por 24 h en la obscuridad en bolsas aluminizadas que evitan el paso de la luz a temperatura ambiente. Las semillas se clasificaron como viables cuando el megagametofito y embrión se tiñeron en tono rojo intenso (Kolotelo et al., 2001).
Germinación
Previo a la prueba de germinación, la semilla se desinfectó en una solución de hipoclorito de sodio (0.25 %), con cloro comercial Cloralex® con una inmersión de 5 min más un lavado abundante con agua corriente. La testa se escarificó con peróxido de hidrógeno al 3 % (v:v) por 2 min y la semilla se remojó en agua destilada por 12 h previo a la prueba de germinación. Las semillas se colocaron sobre tela de algodón dentro de cajas de plástico rígido transparente de 20 x 27 x 12 cm con tapa de cierre hermético; se instalaron separadores plásticos entre tratamientos y se agregaron 75 mL de agua destilada, y se asperjó una solución fungicida de Captán al 0.2 %. Las cajas con la semilla se colocaron en una cámara con temperatura diurna de 24 a 26 °C y nocturna de 22 a 24 °C.
Las semillas germinadas se registraron cada día por 35 d. Cuando el tamaño de la raíz fue similar a la longitud de la semilla se consideró germinada. Las variables calculadas fueron la capacidad de germinación (CG), valor pico (VP), día que se alcanzó el valor pico (DVP), y tiempo en lograr el 50 % de la germinación total (GERM50) con las fórmulas siguientes:
CG (%) = (semillas germinadas/semillas totales)*100
VP = MAX Σ Germinación/días (Kolotelo et al., 2001).
DVP (día) = día de la prueba en que la germinación acumulada dividida entre los días transcurridos fue el máximo (Kolotelo et al., 2001).
GERM50 (días) = número de días en alcanzar el 50 % de la capacidad germinativa.
Diseño experimental y análisis estadístico
En la prueba de germinación se usó un diseño completamente al azar con 20 repeticiones conformadas por diez semillas cada una de cada tratamiento (Cuadro 2). Previo a los análisis estadísticos los datos de capacidad germinativa y viabilidad se estandarizaron, por ser información expresada en porcentaje, y los datos de porcentaje se transformaron con la función arcoseno de la raíz cuadrada de p (θ=arcoseno √p, donde θ es el dato transformado y p es el valor de capacidad germinativa o viabilidad). Esta transformación se aplica a datos entre 0 y 1 para mejorar su distribución normal (Sokal y Rohlf, 1981). Todos los análisis estadísticos se realizaron con el procedimiento Mixto (SAS Institute, 2003). No hubo diferencias en ninguna variable entre años y este factor no se consideró en los modelos estadísticos usados; así, algunas combinaciones color-especie, o procedencias-especie tuvieron más repeticiones.
Los modelos usados para el análisis para probar diferencias entre especies y procedencias fueron:
donde Yijkl es el valor observado del l-ésimo lote de cierto color de testa de la k-ésima procedencia de la j-ésima especie en la i-ésima repetición, µ es la media general, Ri es el efecto aleatorio de la i-ésima repetición, Ej es el efecto fijo de la j-ésima especie, REij es el efecto aleatorio de la interacción de la i-ésima repetición con la j-ésima especie, Pk(j) es el efecto fijo de k-ésima procedencia dentro de la j-ésima especie, RPijk es el efecto aleatorio de la interacción del i-ésima repetición con la k-ésima procedencia dentro de la j-ésima especie, y Eijkl es el error experimental.
Para probar diferencias entre colores de la testa, el análisis se realizó por especie con el modelo:
donde Yijk es el valor observado del k-ésimo lote de cierta procedencia del j-ésimo color de testa de la semilla en la i-ésima repetición, m es la media general, Cj es el efecto fijo del j-ésimo color de testa de la semilla, RCij es el efecto aleatorio de la interacción de la i-ésima repetición con el j-ésimo color de testa, y Eijk es el error experimental.
Resultados y discusión
Contenido de humedad y grosor de testa
Entre especies, procedencia y color de testa no se encontraron diferencias significativas. El contenido de humedad para P. cembroides fue 0.33 % mayor que en P. orizabensis (Cuadro 3). Los valores medios del contenido de humedad de semillas con diferente color de testa variaron de 7.24 a 9.64 %. Las semillas del género Pinus son ortodoxas ya que toleran contenidos bajos de humedad (5-8 %) y conservan su viabilidad por periodos prolongados de almacenamiento con temperatura controlada y embalaje adecuado (Bonner et al., 1994).
Cuadro 3 Valores medios y error estándar (e.e.) de grosor de testa, contenido de humedad inicial con base en el peso fresco, contenido de humedad a 44 h de imbibición, y porcentaje de absorción en semillas de Pinus cembroides y P. orizabensis en general y por colores de testa en cada especie.
| Especie / color de testa |
Grosor testa (mm) media ± e.e. |
C.H. inicial (%)† media ± e.e. |
C.H. 44 h (%) media ± e.e. |
Absorción (%)¶ media ± e.e. |
| P. cembroides | 0.87 ± 0.007 aՓ | 7.73 ± 0.21 a | 24.64 ± 0.82 b | 32.97 ± 1.69 b |
| P. orizabensis | 0.78 ± 0.004 b | 7.40 ± 0.13 a | 27.49 ± 0.50 a | 38.27 ± 1.02 a |
| Pinus cembroides | ||||
| Negro | 0.87 ± 0.009 b | 7.94 ± 0.30 a | 24.43 ± 1.26 a | 32.70 ± 2.32 a |
| Pardo | 0.91 ± 0.011 a | 7.52 ± 0.36 a | 24.05 ± 1.39 a | 31.73 ± 2.54 a |
| Pinus orizabensis | ||||
| Bicolor | 0.77 ± 0.006 b | 7.24 ± 0.24 a | 27.13 ± 0.80 b | 37.38 ± 1.68 b |
| Negro | 0.75 ± 0.006 c | 7.38 ± 0.19 a | 28.90 ± 0.80 a | 41.33 ± 1.68 a |
| Pardo | 0.84 ± 0.008 a | 7.58 ± 0.19 a | 26.13 ± 1.03 b | 35.50 ± 2.17 b |
†Contenido de humedad. ¶Porcentaje de ganancia de peso de la semilla al final de la prueba con respecto a su peso inicial. ՓLetras diferentes en cada sección indican diferencias, p=0.05
Las diferencias en el grosor de testa de semilla fueron significativas (p≤0.01) entre especies, procedencias y color de testa. El grosor de la testa fue mayor en semillas de P. cembroides y esto pudo influir en la menor absorción de agua, al dificultar la imbibición (Cuadro 3). El grosor de la testa de las semillas negras fue menor en ambas especies por lo que probablemente absorbieron agua con mayor facilidad. Farjon y Styles (1997) reportan un mayor intervalo de grosor de testa en P. orizabensis, de 0.7 a 1.1 mm, que en P. cembroides de 0.6 a 1.0 mm.
Imbibición de la semilla
Las semillas absorbieron agua de forma rápida, P. cembroides alcanzó 10 % de su peso inicial y 12.7 % las de P. orizabensis en las primeras dos horas. Después, la tasa de absorción disminuyó, pero fue mayor en las de P. orizabensis. La absorción de agua fue 25 % a las 24 h en las semillas de P. cembroides, y a las 16 h en las de P. orizabensis. Al final de la prueba (44 h), las semillas de P. cembroides y P. orizabensis alcanzaron 32.4 % y 37.6 % de absorción, respectivamente (Figura 1). La absorción mayor con velocidad más alta de la semilla de P. orizabensis se puede deber a que el grosor de su testa fue 0.1 mm más delgada que la de P. cembroides.
El contenido de humedad inicial puede influir en el periodo de imbibición de la semilla (Mápula et al., 2008); en nuestro estudio fue 7.8 % para P. cembroides y 7.4 % en P. orizabensis y, por lo tanto, la absorción fue mayor en P. orizabensis cuya semilla era menos húmeda. Un remojo en agua corriente por 24 a 48 h es adecuado para promover la imbibición total de las semillas y este periodo varía entre especies de coníferas, pero las semillas de algunas especies pueden sufrir daños por un remojo prolongado (Landis et al., 2014). En los viveros de México, la semilla se sumerge 12 o hasta 18 h antes de la siembra. Nuestros resultados indicaron que el periodo de imbibición debió incrementarse en estas semillas, y se cuidó que la sobreexposición a la inmersión no tuviera un efecto adverso en las semillas como la aparición de patógenos y la falta de oxigenación (Landis et al., 2014). La germinación mejoró cuando las semillas se remojan en agua corriente por 48 h en las semillas de P. edulis Engelman (Ronco, 1990).
Las semillas negras de P. cembroides absorbieron agua con mayor rapidez: 25 % de absorción en 22 h, y 28 h para las semillas pardas (Figura 2). Las semillas negras de P. orizabensis llegaron a 25 % en 14 h, y para las pardas y bicolores 16 h y 20 h, respectivamente (Figura 3).
Viabilidad de la semilla
Las diferencias para viabilidad de las semillas no fueron significativas (p>0.05) entre especies, procedencias o color de la testa. La viabilidad fue alta en semillas de ambas especies: 93.5 % en P. cembroides y 90.8 % en P. orizabensis (Cuadro 4). Los valores máximo y mínimo de viabilidad entre procedencias se registraron en semillas de P. cembroides recolectadas en Cadereyta (98 %) y Colón (89 %). Los valores de viabilidad fueron altos para semilla recién recolectada y en aquellas almacenadas en refrigeración por un año.
Cuadro 4 Porcentaje de viabilidad de semilla de Pinus cembroides y P. orizabensis, por especie, procedencia y por color de testa.
| Especie | Procedencia | Color de testa | Viabilidad (%) |
| P. cembroides | --- | --- | 93.50 ± 1.45 |
| P. orizabensis | --- | --- | 90.82 ± 1.88 |
| Cadereyta | --- | 98.00 ± 3.18 | |
| P. cembroides | Colón | --- | 89.00 ± 3.08 |
| Santiago de Anaya | --- | 93.50 ± 2.18 | |
| Altzayanca | --- | 90.80 ± 1.38 | |
| P. orizabensis | El Carmen | --- | 91.67 ± 1.78 |
| Tepeyahualco | --- | 90.00 ± 1. 38 | |
| Negro | 94.00 ± 1.29 | ||
| P. cembroides | Pardo | 95.00 ± 1.58 | |
| Bicolor | 90.20 ± 1.55 | ||
| P. orizabensis | Pardo | 92.33 ± 1.99 | |
| Negro | 90.21 ± 1.55 |
Germinación y vigor de la semilla
Entre especies hubo diferencias significativas para la capacidad germinativa (CG), valor pico (VP) y en los días para alcanzar el 50 % de germinación (GERM50), pero no para los días necesarios para alcanzar el valor pico (DVP). Sin embargo, las diferencias fueron significativas entre procedencias para las cuatro variables (Cuadro 5).
Cuadro 5 Análisis de varianza para capacidad germinativa (CG), días para 50 % de la C.G. (GERM50), valor pico (VP) y día en que se presenta el valor pico (DVP) entre especies y procedencias de Pinus cembroides y P. orizabensis.
| Efecto | CG | GERM50 | VP | DVP | ||||
| Valor F | Pr>F | Valor F | Pr>F | Valor F | Pr>F | Valor F | Pr>F | |
| Especie | 4.39 | 0.0497 | 5.93 | 0.0249 | 6.73 | 0.0178 | 0.46 | 0.5068 |
| Procedencias | 7.96 | 0.0001 | 12.9 | 0.0001 | 6.06 | 0.0003 | 11.17 | 0.0001 |
Los grados de libertad del numerador 1 y 4, del denominador 19 y 76 para especie y procedencia, respectivamente
La capacidad germinativa de semillas de P. cembroides fue mayor que la de P. orizabensis (Figura 4, Cuadro 6), y la germinación de la semilla de P. cembroides fue más rápida según el menor número de días para lograr el 50 % de germinación. El valor pico muestra que las semillas de P. cembroides tienen mayor vigor, pero los días para alcanzar el valor pico indicaron una velocidad similar (Cuadro 6).
Cuadro 6 Valores medios y error estándar (e.e.) de la capacidad germinativa (CG), días para 50 % de la capacidad germinativa (GERM50), valor pico, y días para alcanzar el valor pico (DVP) de semillas de Pinus cembroides y P. orizabensis, y sus respectivas procedencias.
| Especie / procedencia |
CG (%) media ± e.e. |
GERM50 (días)† media ± e.e. |
Valor pico (%/d) media ± e.e. |
DVP (días) )† media ± e.e. |
| P. cembroides | 88.17 ± 1.38 a¶ | 12.74 ± 0.28 b | 5.02 ± 0.12 a | 16.29 ± 0.36 a |
| P. orizabensis | 84.22 ± 0.86 b | 13.38 ± 0.21 a | 4.70 ± 0.08 b | 16.53 ± 0.26 a |
| Pinus cembroides | ||||
| Cadereyta | 95.00 ± 2.03 a | 12.55 ± 0.38 b | 5.34 ± 0.17 a | 16.08 ± 0.50 b |
| Colón | 82.00 ± 2.85 c | 11.13 ± 0.51 c | 5.37 ± 0.23 a | 14.20 ± 0.67 c |
| Santiago de Anaya | 87.50 ± 2.03 b | 14.55 ± 0.38 a | 4.35 ± 0.17 b | 18.60 ± 0.50 a |
| Pinus orizabensis | ||||
| Altzayanca | 83.40 ± 1.31 b | 13.11 ± 0.27 b | 4.74 ± 0.12 a | 16.35 ± 0.35 b |
| El Carmen | 87.13 ± 1.46 a | 14.08 ± 0.29 a | 4.63 ± 0.13 a | 17.38 ± 0.38 a |
| Tepeyahualco | 82.13 ± 1.46 b | 12.95 ± 0.29 b | 4.72 ± 0.13 a | 15.88 ± 0.38 b |
†Valores menores indican mayor velocidad. ¶Letras diferentes indican diferencias (p=0.05)
En P. cembroides, la semilla recolectada en Cadereyta germinó entre 8 y 13 % más que las de Santiago de Anaya y Colón (Figura 5). Sin embargo, la velocidad de germinación fue mayor en Colón, 1.4 d y 3.4 d de antelación para alcanzar el 50 % de germinación, en comparación con las otras dos localidades. El valor pico muestra mayor vigor en las semillas de Colón y Cadereyta, y la semilla de Santiago de Anaya es la de menor vigor.
En P. orizabensis la germinación en promedio fue más homogénea y la diferencia entre los valores extremos de CG fue 5 %. La de El Carmen tuvo la germinación mayor (Figura 6), pero fue más lenta en germinar y con menor vigor, alrededor de 1 d de diferencia para alcanzar el 50 % del total germinado. Altzayanca mostró más vigor de acuerdo con el valor pico, pero Tepeyahualco presentó mayor rapidez en alcanzar el valor pico.
La capacidad germinativa de P. cembroides fue mayor en nuestro estudio que el valor reportado para semilla de la misma especie recolectada en el Ejido la Amapola en San Luis Potosí, donde alcanzó 81 % (Sandoval et al., 2000). También la capacidad germinativa de la semilla de P. orizabensis en nuestra prueba fue superior al de la misma especie (48 %) recolectada en Altzayanca Tlaxcala (Sánchez et al., 2005); además, ellos señalan que la germinación inició 30 d después de instalado el experimento en invernadero en agrolita, a diferencia de nuestro estudio en el cual se inició desde el sexto día.
En ambos pinos hubo diferencias significativas en la capacidad de germinación entre los colores de testa (Cuadro 7). Las semillas de color pardo tuvieron 5.5 % más germinación que las negras en P. cembroides y 8.4 % más en P. orizabensis, en esta especie la germinación es similar para las de testa bicolor y las negras (Cuadro 8; Figura 7). Sin embargo, sólo en P. cembroides hubo diferencias en los días para alcanzar 50 % de germinación y en el número de días para el valor pico (Cuadro 7). Las semillas con testa de color pardo tienen mayor germinación, pero las de color negro germinan más rápido en P. cembroides, con menos días para el 50 % de germinación y alcanzar el valor pico, lo cual no ocurrió en P. orizabensis (Cuadro 8; Figura 8).
Cuadro 7 Análisis de varianza de la capacidad germinativa, días para 50 % de la capacidad germinativa (GERM50), valor pico, y días al valor pico de semillas de Pinus cembroides y P. orizabensis con diferente color de testa.
| Variable | Color de testa en P. cembroides | Color de testa en P. orizabensis | ||||||
| G.L.† núm | G. L. den. | Valor de F | Pr > F | G.L. núm. | G. L. den. | . Valor de F | Pr > F | |
| Capacidad germinativa | 1 | 19 | 9.09 | 0.0071 | 2 | 38 | 6.80 | 0.0030 |
| GERM50 | 1 | 19 | 8.12 | 0.0102 | 2 | 38 | 2.45 | 0.1000 |
| Valor pico | 1 | 19 | 2.85 | 0.1079 | 2 | 38 | 7.38 | 0.0020 |
| Días al valor pico | 1 | 19 | 10.51 | 0.0043 | 2 | 38 | 2.18 | 0.1271 |
†G.L. = Grados de libertad del numerador y denominador
Cuadro 8 Valores medio y error estándar (e.e.) de la capacidad germinativa, días para 50 % de la capacidad germinativa (GERM50), valor pico, y días al valor pico de semillas de Pinus cembroides y P. orizabensis con testa de diferente color.
| Color | Capacidad germinativa (%) media ± e.e. |
GERM50 (días) † media ± e.e. |
Valor Pico (%/d) media ± e.e. |
Días al valor pico (días) † media ± e.e. |
| Pinus cembroides | ||||
| Negro | 87.17 ± 1.27 b¶ | 12.47 ± 0.33 b | 4.74 ± 0.16 a | 15.80 ± 0.44 b |
| Pardo | 92.75 ± 1.55 a | 13.95 ± 0.40 a | 5.09 ± 0.14 a | 18.08 ± 0.54 a |
| Pinus orizabensis | ||||
| Bicolor | 83.20 ± 1.43 b | 13.61 ± 0.27 a | 4.58 ± 0.12 b | 16.73 ± 0.35 a |
| Negro | 81.60 ± 1.43 b | 13.24 ± 0.29 a | 4.55 ± 0.12 b | 16.44 ± 0.35 a |
| Pardo | 90.00 ± 1.81 a | 12.97 ± 0.32 a | 5.16 ± 0.15 a | 15.97 ± 0.41 a |
† Valores menores indica mayor velocidad. ¶Letras diferentes indican diferencias (p=0.05)
Martínez et al. (1987) observaron que semillas de P. johannis con diferente color de testa no presentaron diferencias significativas en viabilidad, pero la germinación de semilla moteada fue 36.5 %. Este valor es un tercio del registrado en P. cembroides y P. orizabensis, con semilla de tono pardo parda o moteada (más de 90 % en ambas especies). Los mismos autores indican que las semillas con testa clara y negra tuvieron una germinación de 84 y 79 %. Para el estudio de P. cembroides y P. orizabensis la semilla de testa color negro fue la de menor capacidad germinativa, 87 y 81 %, respectivamente. En P. sylvestris L. no se reportan diferencias en la germinación según el color de la semilla y cada árbol produce diferentes colores de testa (Kaliniewicz et al., 2013).
Las semillas de P. cembroides presentaron un grosor mayor de testa y una tasa menor de absorción de agua, y, contrario a lo esperado, germinaron en mayor cuantía y con mayor velocidad de germinación que las semillas de P. orizabensis. Una predicción podría ser que las semillas que absorben agua con mayor rapidez como las de P. orizabensis, germinen más rápido, pero es posible que algún mecanismo fisiológico esté involucrado en la rápida germinación de P. cembroides, y esta característica de respuesta fisiológica pudiera ser de carácter adaptativo oportunista. Lo anterior confirma la existencia de diferencias morfológicas y adaptativas que merecen la distinción y manejo como taxa diferentes, en particular en la repoblación que se efectúan en el país.
Los resultados de viabilidad y germinación indicaron ausencia de latencia en la semilla de ambas especies a pesar del grosor de la testa, que se compone principalmente de células muertas y actúa como una cubierta protectora para los tejidos vivos interiores (Kolotelo et al., 2001). Las semillas sólo presentaron quiescencia, y germinan cuando las condiciones ambientales son adecuadas (Baskin y Baskin, 2004).
Conclusiones
Las semillas de Pinus cembroides tienen mayor grosor de testa, menor tasa de absorción de agua, pero mayor capacidad germinativa y velocidad de germinación que las semillas de P. orizabensis, lo que confirma diferencias morfológicas y potencialmente adaptativas.
La procedencia de la semilla tuvo efectos significativos en la calidad de la semilla, sobresalió la de Cadereyta en P. cembroides y la de El Carmen en P. orizabensis.
El color de la testa de la semilla influyó en las variables de germinación. La semilla con testa de color pardo, la de más valor, presenta más de capacidad germinativa que la de color negro; pero esta última posee mayor vigor, al germinar más rápido.
