Introducción

El fuego es un proceso ecológico que tiene efectos sobre el comportamiento de las aves rapaces (Hovick et al. 2017). Algunas especies, como el cernícalo americano (Falco sparverius) y el aguililla de Swainson (Buteo swainsoni) son favorecidas por los incendios debido al incremento de la disponibilidad de presas o de la abundancia de alimento, provocada por la disminución de la cobertura de escape de sus presas, o la presencia de animales muertos o heridos (^{Dodd 1988}, ^{Lyon et al. 2000a}, Hovick et al. 2017). En otros casos, el fuego parece no tener ningún efecto en el corto plazo sobre algunas especies de rapaces (^{Chávez-Ramírez y Prieto 1994}, ^{Lyon et al. 2000a}). También se han reportado algunos efectos negativos del fuego para aves que anidan en el suelo (^{Kruse y Piehl 1986}), incluyendo la mortalidad de polluelos en los nidos de rapaces de pastizales, como el gavilán rastrero (Circus cyaneus). Estos efectos negativos hacia la fauna ocasionado por el fuego a corto plazo son considerados de primer orden (^{Lyon et al. 2000a},^b, Engstrom 2002).

En el caso particular del águila real (Aquila chrysaetos) en el suroeste de Idaho, ^{Kochert et al. (1999)} demostraron que la especie es afectada negativamente por la disminución en la superficie del matorral provocada por el fuego, debido a la perdida de cobertura de refugio de su principal presa, que es la liebre cola negra (Lepus californicus). De igual forma determinaron que la permanencia de las parejas y éxito reproductivo responden de forma variable al fuego y es influenciada por al menos tres variables: 1) la presencia de territorios de anidación adyacentes vacíos, 2) la habilidad de las águilas para emplear hábitats de forrajeo alternativos, como áreas agrícolas, vegetación riparia o la vegetación presente en la base de los acantilados, y 3) el historial de éxitos y fracasos en la anidación antes del incendio (^{Kochert et al. 1999}). También señalan que la incidencia de incendios y extensión de las áreas quemadas no influyen en la permanencia y éxito de la anidación de las parejas de águila real (^{Kochert et al. 1999}).

Otro estudio en Idaho señala que los incendios provocan una mayor diversidad y cambios en la composición de las presas del águila real, asociadas nuevamente a la disminución significativa de la superficie cubierta por matorrales (^{Heath et al. 2021}). La supervivencia de los polluelos se correlaciona positivamente con el consumo de conejos (^{Heath et al. 2021}). Sin embargo, los cambios en la dieta de los polluelos de águila real posteriores a los incendios afectan negativamente su sobrevivencia, detectándose que la mortandad de polluelos es asociada al incremento en la proporción de ingesta de la paloma doméstica (Columba livia), que es un vector del parásito Trichomonas gallinae, el cual ocasiona múltiples enfermedades letales a los polluelos (^{Heath et al. 2021}).

En México no existe información sobre el efecto que pueden tener los incendios sobre las parejas de águila real, sus nidos, y si éstos afectan el estatus de permanencia y pueden provocar una disminución en la productividad de anidamiento de los territorios de anidación. Actualmente, ésta especie se encuentra catalogada como Amenazada en la NOM-059 (^{SEMARNAT 2010}), y es considerada Prioritaria para su conservación (^{SEMARNAT 2014}), de acuerdo con el Programa de Acción para la Conservación de Especies (^{CONANP 2008}, ²⁰¹⁵).

En el 2023, Jalisco tuvo la mayor superficie de 194,124 ha afectada por incendios (^{CONAFOR 2024a},^b). Particularmente, los Altos Norte de Jalisco fue una de las regiones más afectadas, con aproximadamente 6,000 ha quemadas por un incendio provocado por una quema agropecuaria fuera de control (Junta Intermunicipal de Medio Ambiente Altos Norte JIAN, no publicado). Por tal motivo, es relevante conocer los efectos de los incendios sobre los individuos, nidos, estatus de permanencia, éxito de anidación y productividad en un territorio de anidación de águila real en los Altos Norte de Jalisco, México, que recientemente fue afectado por un incendio.

Métodos

Resultados

En el periodo marzo-abril de 2023 y diciembre del 2023 localizamos dos individuos adultos de águila real (Figuras 1a,b), que se distinguían por presentar una coloración café oscura uniforme por todo el cuerpo, así como plumas de las alas y cola con un patrón marmoleado, los cuales no presentaron quemaduras visibles en su plumaje. El 13 de abril de 2023, antes del incendio, detectamos que la pareja estaba construyendo un nuevo nido (Figura 1c), no previamente registrado por ^{Campos-Rodríguez et al. (2022)} en este territorio. A principios de marzo del 2024, este nuevo nido 3 estaba totalmente construido. Sin embargo, no encontramos huevos o polluelos en ninguno de los tres nidos durante las revisiones realizadas entre marzo y abril de 2023. Realizamos la última revisión de los nidos entre el 12 y 13 de abril de 2023, 17 días antes del incendio ocurrido ese año. En diciembre de 2023 la pareja fue observada realizando vuelos de cortejo.

Figura 1 Registros de anidación del águila real (Aquila chrysaetos) en el Cañón El Espía, Jalisco, después del incendio en abril-mayo 2023: a y b) individuos adultos observados en diciembre de 2023 sin marcas de quemadura, c) nuevo nido en construcción durante el 2023, d) posición relativa del nido exitoso en 2024 (la línea roja corresponde a la altura de la pared rocosa en la vertical del nido), e) posición relativa del nido quemado, f y g) nido quemado antes y después del incendio, h) polluelos de 2 ½ y 3 semanas de edad en el nido usado en abril de 2024, i) reproducción exitosa de polluelos de 8 y 8 1/2 semanas de edad en el nido usado en mayo de 2024. Fotografías: Xhail Flores Leyva y José Ismael Campos Rodríguez. 

Los tres nidos se localizaban en tres paredes rocosas diferentes, separadas entre sí a distancias de 291 m a 1162 m, con altura aproximada en la vertical de las paredes entre 18 m a 21 m. Los nidos 1 y 3 (Figura 1d) estaban posicionados hacia la mitad de la pared rocosa (3/6), mientras el nido 2 (Figura 1e) se encontraba por encima de ellos (4/6). Todos los nidos fueron construidos sobre un sustrato rocoso, con orientación predominante de NW-N-NE. Los nidos 1 y 2 se localizaban dentro de una oquedad y el nido 3 sobre una repisa. El fuego afectó la vegetación existente en la base y cima de las paredes rocosas donde se localizan los tres nidos, afectando el nido 2 que se quemó totalmente (Figuras 1f,g), mientras los nidos 1 y 3 no sufrieron afectación alguna por el incendio. El nido 2 que se quemó estaba más desplazado (4/6) hacia la cima de la pared rocosa de 35 m (Figura 1e), y estaba rodeado por cobertura vegetal evidente, como encinos (Quercus sp), nopales (Opuntia sp) y paxtle (Tillandsia sp).

Durante las observaciones realizadas entre marzo y junio de 2024, detectamos la presencia de dos águilas adultas, anidando en el nido 3. En abril de 2024, localizamos dos polluelos de dos y media a tres semanas de edad (Figura 1h). El nido fue exitoso, con ambos pollos volando del nido entre la última semana de mayo y primera semana de junio, habiendo alcanzado una edad de ocho y diez semanas respectivamente (Figura 1i). Por lo tanto, la productividad de anidamiento en 2024 fue de 2 volantones/nido. Considerando los datos de años anteriores, este territorio de anidación ha tenido un éxito aparente de anidación del 50% y productividad de anidamiento de 0.75 volantones/nido (Tabla 1).

Discusión

Dado que observamos una pareja adulta de águila real en 2023 y 2024 en El Cañón El Espía y que anidó exitosamente en 2024, se puede continuar considerando el sitio como un territorio de anidación de la especie (^{Campos-Rodríguez et al. 2022}), a pesar del incendio ocurrido durante el 2023. Los nidos presentes en este territorio de anidación tuvieron una orientación NW-N-NE, la cual parece similar a la reportada en nidos de águila real presentes en la Península de Baja California y Janos Chihuahua, que es principalmente NW-W (^{Morales-Yañez et al. 2023}, ^{De León-Girón et al 2024}). Esta orientación permite que los nidos no tengan exposición directa a la radiación solar excesiva que se presenta desde el mediodía (^{Mosher y White 1976}). Igualmente, la altura de la pared rocosa donde se localizan los nidos del Cañón El Espía es similar a la reportada para nidos situados en Janos Chihuahua (^{Morales-Yañéz et al. 2023}). Dicha altura está relacionada con la preferencia de las grandes águilas de anidar en lugares inaccesibles al ser humano (^{Morales-Yañéz et al. 2023}).

No encontramos evidencias de afectación por el incendio a primer nivel ya que las águilas que observamos durante el periodo posterior al incendio no presentaron quemaduras evidentes y la mortalidad de aves adultas provocada por el fuego es muy baja (^{Lyon et al. 2000b}). Esto habría sido diferente sí hubiera habido polluelos en el nido quemado al momento del incendio. Es probable que los individuos que anidaron en 2024 fueron los mismos observados en 2023 debido a que las águilas adultas observadas en 2024 concluyeron la construcción del nido iniciado por los adultos del 2023. Sin embargo, al no poder comprobar mediante métodos de marcaje que se trata de los mismos individuos, no fue posible determinar si el incendio provocó lesiones a alguno de los integrantes de la pareja cuando éste ocurrió.

La única afectación provocada por el fuego fue la pérdida del nido 2, aunque el nido se encontraba desocupado cuando ocurrió el incendio. Esté nido probablemente se quemó debido a que estaba posicionado hacia la parte superior de la pared, a pesar de ser el nido con la mayor altura sobre la pared rocosa. Además, era un nido que estaba rodeado por vegetación, lo que pudo favorecer que el fuego se expandiera hacia el mismo. La destrucción de nidos provocada por un incendio ha sido previamente reportada en aves de praderas que anidan en el suelo (^{Kruse y Piehl 1986}), incluyendo rapaces como el gavilán rastrero, demostrando efectos de primer nivel del fuego provocando la mortandad de los polluelos altriciales dentro de los nidos (^{Lyon et al. 2000b}).

En cuanto a efectos negativos de segundo nivel, en el primer año posterior al incendio, no hubo un abandono del territorio de anidación y el nido fue exitoso, produciendo 2 volantones. Esto fue la productividad de anidamiento más alta reportada para este territorio en cinco temporadas de anidación, ya que anteriormente solo se había registrado un nido exitoso con un volantón (^{Campos-Rodríguez et al. 2022}). La ausencia de anidación en el Cañón El Espía en el 2023 no fue provocada por el incendio ocurrido ese año, debido a que éste se presentó fuera de la temporada de incubación y previamente ya habíamos comprobado la inactividad de anidación. La construcción de un nuevo nido a finales de la temporada de anidación del 2023 y antes del incendio quizá se debió a la frustración de la pareja por no haber anidado ese año, comportamiento que ha sido descrito después de que una pareja de águilas fracasa en la anidación (^{Katzner et al. 2020}). La productividad de la pareja de águila real registrada en el primer año posterior al incendio fue de 0.75 volantones/nido considerando un periodo de cinco años, comparada con la productividad de 0.33 volantones/nido previamente reportada (^{Campos-Rodríguez et al. 2022}).

La permanencia y productividad de las parejas de águilas es favorecida por la existencia de territorios de anidación vacíos adyacentes y su habilidad para utilizar hábitats de forrajeo alternativos, que proporcionan cobertura de alimento y refugio a sus presas habituales del águila real (^{Kochert et al. 1999}). En el caso de la pareja estudiada, es posible que existan territorios de anidación vacantes en los alrededores del Cañón El Espía, ya que existen reportes de la presencia histórica de nidos en las mesetas y cañones cercanos (Faunística, Conservación e Investigación de Especies en Riesgo y Endémicas AC, no publicado). Además, el incendio no quemó algunos fragmentos de matorral crasicaule y de bosque de encino localizados en la base de las paredes de los cañones afectados por fuego. Lo anterior podría ser la razón por la cual la pareja permaneció en su territorio y tuvo éxito en la anidación al año siguiente al incendio.

También, debe considerarse que el éxito de la anidación observado en 2024 pudo ser favorecido por la presencia de una pareja de águilas adultas, que construyeron un nuevo nido en una posición en la pared rocosa que lo dejo fuera del alcance del fuego. Es probable que fueron las mismas águilas que anidaron exitosamente en 2022, ya que en años anteriores los intentos de anidación fracasaron debido a la presencia de un águila inmadura que integraba la pareja (^{Campos-Rodríguez et al. 2022}). El éxito de la anidación en territorios afectados por el fuego es mayor en parejas con un mejor desempeño reproductivo, las cuales tienen mayor experiencia en la anidación y están más familiarizadas con su territorio (^{Kochert et al. 1999}), lo que probablemente ocurrió con la pareja presente en el área de estudio.

En Idaho se encontró que los efectos negativos de un incendio hacia la productividad pueden ser desfasados a más que un año después del incendio, debido a la elevada abundancia de presas que logran refugiarse en los fragmentos de vegetación intactos, la cual disminuye en los siguientes años debido a la disminución de la capacidad de carga de estos fragmentos (^{Kochert et al. 1999}). Por lo que la ausencia de efectos negativos de segundo nivel hacia la pareja de águila real observada puede ser engañosa, ya que existe la posibilidad de que se manifiesten en los siguientes años (^{Kochert et al. 1999}, ^{Heath et al. 2021}). Por lo tanto, será necesario continuar con el monitoreo del estatus de ocupación y el éxito de la anidación de ésta pareja en los próximos años, el cual debe ser robustecido con la evaluación de la disponibilidad de presas.

En este trabajo describimos por primera vez para México la influencia potencial de un incendio sobre la anidación del águila real, que parece demostrar cierta resiliencia hacia el fuego, la cual debe ser tratada con precaución. Si bien el incendio no provocó efectos aparentes de primer y segundo orden, hubiera sido distinto si hubiera habido polluelos en el nido quemado y además es posible que los efectos negativos se manifiesten en los siguientes años. A nivel nacional se requiere recopilar más información sobre los efectos de los incendios hacia la permanencia y productividad de anidamiento en territorios de anidación afectados por incendios. En el caso particular del Cañón El Espía, recomendamos realizar acciones de protección de los fragmentos de matorral y bosque intactos y la restauración de la vegetación afectada en áreas quemadas. Para evitar la pérdida de nidos y posible mortalidad de polluelos por el fuego, consideramos indispensable prevenir los incendios provocados en la región, para lo cual se debe crear conciencia en la población cercana sobre los riesgos que implican las quemas agropecuarias y realizar acciones de manejo de fuego.