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Ecosistemas y recursos agropecuarios

Print version ISSN 2007-9028

Online version ISSN 2007-901X

Ecosistemas y recur. agropecuarios  vol. 12n. 1

Artículos científicos

Hábitat climático actual y futuro de especies del género Pinus de Michoacán, México

Current and future climatic of species of the genus Pinus of Michoacan, Mexico

Manzanilla-Quiñones, Ulises1*
http://orcid.org/0000-0001-9988-7577
Delgado-Valerio, Patricia1
http://orcid.org/0000-0002-3975-8105
Martínez-Sifuentes, Aldo Rafael2
http://orcid.org/0000-0002-1157-8647
Molina-Sánchez, Agustín1
http://orcid.org/0000-0002-2428-906X

Resumen

Los escenarios de cambio climático son proyecciones del clima futuro y evalúan como estas modificaciones tienen un efecto sobre la composición, estructura y distribución de la biodiversidad mundial. El objetivo de este estudio fue probar la hipótesis de que las proyecciones de cambio climático prevén una reducción sustancial del hábitat climático de 14 especies del género Pinus en Michoacán, México. Se obtuvieron los registros geográficos de 14 especies de pinos distribuidos en Michoacán. Se descargaron las 19 variables bioclimáticas actuales (1970-2000) y futuras (2041-2060) de los Modelos de Circulación Global (MCG) HADGEM3_ES y MPI_ESM_LR con una trayectoria socioeconómica compartida 245 de WORLDCLIM. Los registros y variables fueron cargados al Maxent, donde se emplearon el 75% de los registros para entrenar y el 25% para validar los modelos, los cuales fueron evaluados mediante las pruebas del área bajo la curva (AUC), Roc parcial y Z. Los resultados estas pruebas fueron excelentes (AUC > 0.88, > 1.52, p < 0.01). Las variables más relevantes de las 14 especies fueron temperatura máxima promedio del periodo más cálido (Bio5), precipitación del trimestre más cálido (Bio18), precipitación anual acumulada (Bio12) y temperatura mínima promedio del periodo más frío (Bio6). Con base en los resultados obtenidos, se acepta la hipótesis planteada, debido a que se prevén reducciones importantes en el hábitat climático de 13 de las 14 especies, siendo las especies más susceptibles al cambio climático; P. hartwegii, con una reducción de su hábitat climático de 42.3%, P. leiophylla (43.5%), P. devoniana (44.2%), P. herrerae (59.7%) y P. martinezii (62.9%).

Palabras clave::
Análisis espacial, Distribución potencial, Escenarios de cambio climático, Modelos de circulación global, Nicho climático

Introducción

En la actualidad se ha documentado por la comunidad científica mundial que el cambio climático es un fenómeno global que representa una gran amenaza hacia los sistemas sociales y ecológicos, motivo por el cual se han invertido muchos recursos sobre su entendimiento y estimación de posibles consecuencias en los sectores antropogénico y ecológico (IPCC 2014, Fernández-Eguiarte et al. 2015, UNAM-UNIATMOS 2023). Diversos estudios prevén que, debido a los efectos del cambio climático, la estructura y funcionalidad de los ecosistemas terrestres y acuáticos sufrirían modificaciones importantes a escala local, regional y global (IPCC 2014, CONANP-PNUD México 2019, Brassiolo y Vicuña 2023).

A través del uso de técnicas de modelación espacial de distribución potencial de especies, los investigadores han logrado generar proyecciones que pretenden plasmar el comportamiento de la distribución espacial de las especies (Sáenz-Romero et al. 2015, Aceves-Rangel et al. 2018, Martínez-Sifuentes et al. 2020). Aunado a esto, los Modelos de Circulación Global (MCG) se utilizan para simular el comportamiento del clima a futuro (Fernández-Eguiarte et al. 2015, UNAM-UNIATMOS 2023), por lo que representan una opción para evaluar los posibles impactos del cambio climático en la distribución de las especies (Cruz-Cárdenas et al. 2016, Pérez-Miranda et al. 2019, Manzanilla-Quijada et al. 2024).

México es considerado un centro secundario de diversificación del género Pinus, el cual se encuentra representado por 49 de las 120 especies identificadas en el mundo (Gernandt y Pérez-de-la-Rosa 2014). Para el caso de Michoacán, se tiene registro de 14 especies reportadas como nativas (Madrigal 1982, Manzanilla-Quiñones et al. 2023). La evidencia científica señala que los trabajos efectuados sobre esta índole en México proyectan reducciones significativas en las áreas de distribución y disponibilidad de hábitat climático de especies pertenecientes a la familia Pinaceae (Sáenz-Romero et al. 2012, 2015, Martínez-Sifuentes et al. 2020, Manzanilla-Quijada et al. 2024). Estudios como el de Sáenz-Romero et al. (2012, 2015), mencionan una reducción del 95% en el hábitat climático de Abies religiosa [Kunth] Schltdl. & Cham.), presente en la Reserva de la Biosfera Mariposa Monarca y del 76% del hábitat climático de Pinus leiophylla Schltdl. & Cham., para finales de siglo en México. Mientras que Cruz-Cárdenas et al. (2016) determinaron que las áreas de distribución ambientalmente aptas para el crecimiento y desarrollo de 12 especies de Pináceas en el estado de Michoacán se verían reducidas un 16 y 40% a partir de los periodos 2015-2039 y 2075-2099, respectivamente. Mientras que Manzanilla-Quiñones et al. (2019b) estimaron una reducción de hasta 26.9% en el hábitat climático subalpino de Pinus hartwegii Lindl., en la Faja Volcánica Transmexicana para 2041-2060. En tanto que Martínez-Sifuentes et al. (2020) prevén una reducción de hasta 21.8% en el hábitat climático de Pinus greggii Engelm., en México para el periodo 2041-2060.

La importancia y motivo de este estudio radica en que no se ha delimitado la disponibilidad del hábitat climático actual y el proyectado a futuro (2041-2060) de las especies del género Pinus de Michoacán, siendo una primera aproximación el estudio efectuado por Cruz-Cárdenas et al. (2016), quienes evaluaron la distribución potencial actual y futura de 10 especies de pinos en el estado. Por lo que, con base en este trasfondo analizado y de acuerdo con el panorama mundial actual acerca de las tendencias y las proyecciones del clima futuro, la hipótesis formulada en este estudio, es que a futuro el cambio climático reduciría sustancialmente el hábitat climático de 14 especies del género Pinus distribuidas de manera natural en el estado de Michoacán de Ocampo, México. Los objetivos planteados fueron modelar el hábitat climático actual y futuro (2041-2060) de 14 especies del género Pinus del estado de Michoacán de Ocampo, México, determinar las variables bioclimáticas más relevantes para cada especie analizada, estimar la superficie actual y futura del hábitat climático disponible para las 14 especies de pinos evaluadas e identificar las especies más susceptibles a los efectos del cambio climático.

Materiales y métodos

Área de estudio

El área de estudio corresponde a la superficie del estado de Michoacán de Ocampo, localizado hacia el occidente de la República Mexicana, entre las coordenadas geográficas 20° 23’ 40’’ y 17° 54’ 54’’ latitud norte y los 100° 03’ 47’’ y 103° 44’ 17’’ longitud oeste. El área de estudio comprende una superficie estimada por INEGI (2017) de 58 836.95 km2 (Figura 1).

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							Ubicación geográfica del área de estudio.
Figura 1
Ubicación geográfica del área de estudio.

Clima

Los tipos de climas registrados en el estado de Michoacán de Ocampo corresponden a A(w) cálido subhúmedo con lluvias en verano, ACm semicálido húmedo con una temporada de lluvias en verano, ACw semicálido subhúmedo con lluvias en verano, C(m) templado húmedo con una marcada estacionalidad de lluvias en verano, C(w) templado subhúmedo con lluvias durante el verano, C(E)m) semifrío húmedo con lluvias en el verano, C(E)(w) semifrío subhúmedo con una temporada de lluvias en el verano, BS1(h’) seco muy cálido (INEGI 2017).

Registros de presencia de las especies evaluadas

Los registros de presencia de las especies analizados proceden de bases de datos de la plataforma Niche Toolbox de Conabio (Osorio-Olvera et al. 2020) y de expediciones realizadas en campo durante el periodo 2012-2020 (Delgado et al. 2015). Los registros de presencia corresponden a las especies del género Pinus reportadas de manera natural en Michoacán (Madrigal 1982): Pinus devoniana Lindl, P. douglasiana Martínez, P. hartwegii Lindl, P. herrerae Martínez, P. lawsonii Roezl., P. leiophylla Schlt. et Cham., P. martinezii Larsen, P. maximinoi Moore, P. montezumae Lamb., P. oocarpa Schiede, P. pringlei Shaw, P. pseudostrobus Lindl., P. rzedowskii Madrigal et Caballero y P. teocote Schlt. et Cham.

Depuración de registros de presencia

El proceso de limpieza de datos consistió en eliminar los registros de presencia que se localizaban fuera de su distribución natural (Perry 1991), así como aquellos que no contaban con una fuente de validación oficial. Se eliminó la autocorrelación espacial entre registros de las especies con ayuda de la plataforma Niche Toolbox (Osorio-Olvera et al. 2020), proceso que ayudó a evitar el sobreajuste en los modelos por efecto de la autocorrelación espacial (Peterson y Nakazawa 2008) dejando así un solo registro por cada celda de 1 km. Finalmente se obtuvieron 30 registros para P. devoniana, 24 (P. douglasiana), 20 (P. hartwegii), 10 (P. herrerae), 25 (P. lawsonii), 152 (P. leiophylla), 12 (P. martinezii), 13 (P. maximinoi), 74 (P. montezumae), 46 (P. oocarpa), 17 (P. pringlei), 157 (P. pseudostrobus), 28 (P. rzedowskii) y 27 (P. teocote).

Variables bioclimáticas

Los datos empleados corresponden a las 19 variables bioclimáticas versión 2.1 de WORLDCLIM, las cuales presentan un formato tiff y tienen una resolución espacial de 1 km, estas variables fueron generadas a partir de registros de precipitación y temperatura provenientes de estaciones meteorológicas para el periodo 1970-2000 y representan el comportamiento climático promedio actual mundial (Fick y Hijmans 2017). Asimismo, en esa misma plataforma (WORLDCLIM) se descargaron las 19 variables bioclimáticas proyectadas al horizonte temporal 2041-2060 para los Modelos de Circulación Global (MCG) HADGEM3_ES (Centro Meteorológico Hadley del Reino Unido) y MPI_ESM_LR (Instituto Max Plank de Alemania), empleados en los estudios de evaluación de los escenarios de cambio climático a nivel mundial y en México (UNAM-UNIATMOS 2023, WORLDCLIM 2023). Las variables bioclimáticas de ambos MCG fueron descargados bajo una trayectoria socioeconómica compartida (TSC) de 245, es decir, una trayectoria intermedia, donde la economía mundial es muy divergente, con crecimiento poblacional mundial moderado, el cual se estabiliza en la segunda mitad del siglo y las emisiones de gases de efecto invernadero futuras, muy parecidas a las actuales, en este escenario se asume la implementación de medidas de adaptación al cambio climático (SSP 2023).

Selección de variables

La selección de las variables empleadas en la modelación del hábitat climático actual de las 14 especies del género Pinus de Michoacán se efectuó mediante un análisis del factor de inflación de la varianza (VIF) en el programa R versión 4.0 (R Core Team 2022), que permitió descartar las variables redundantes (coeficiente de correlación de Pearson ≥ 0.85, p < 0.01) para evitar que la autocorrelación afectará los resultados de los modelos de hábitat climático (Peterson y Nakazawa 2008). El número de variables seleccionadas para cada especie fueron 12 (P. leiophylla), 10 (P. maximinoi, P. lawsonii y P. pseudostrobus), 9 (P. douglasiana, P. montezumae, P. oocarpa, P. pringlei, P. rzedowskii y P. teocote), 8 (P. devoniana), 7 (P. hartwegii y P. martinezii) y 4 (P. herrerae). En la Tabla 1 se describen las variables bioclimáticas seleccionadas para cada especie evaluada.

Tabla 1
Descripción de las variables bioclimáticas actuales seleccionadas para las 14 especies de estudio
Variable Clave Especie
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Oscilación diurna de la temperatura (°C) Bio2 * * * * * * * *
Isotermalidad (Bio2/Bio7) * (100) Bio3 * * * * * * * * * * * * *
Estacionalidad de la temperatura (Coeficiente de variación %) Bio4 * * * * * * * * * *
Temperatura máxima promedio del periodo más cálido (°C) Bio5 * * * * * * * * * * * * *
Temperatura mínima promedio del periodo más frío (°C) Bio6 * * * * * * * * * *
Oscilación anual de la temperatura (°C) Bio7 * *
Temperatura promedio del trimestre más cálido (°C) Bio10 *
Temperatura promedio del trimestre más frío (°C) Bio11 *
Precipitación anual acumulada (mm) Bio12 * * * * * * * *
Precipitación del periodo más lluvioso (mm) Bio13 * * * *
Precipitación del periodo más seco (mm) Bio14 * * * *
Estacionalidad de la precipitación (Coeficiente de variación, %) Bio15 * * * * * * * * * * *
Precipitación del trimestre más lluvioso (mm) Bio16 * * *
Precipitación del trimestre más seco (mm) Bio17 * * * * * * * * * * *
Precipitación del trimestre más cálido (mm) Bio18 * * * * * * * * * * *
Precipitación del trimestre más frío (mm) Bio19 * * * * * * * * * * *
Especie: 1. P. devoniana, 2. P. douglasiana, 3. P. hartwegii, 4. P. herrerae, 5. P. lawsonii, 6. P. leiophylla, 7. P. martinezii, 8. P. maximinoi, 9. P. montezumae, 10. P. oocarpa, 11. P. pringlei, 12. P. pseudostrobus, 13. P. rzedowski y 14. P. teocote. *Variable seleccionada para cada especie analizada.

Modelación de hábitat climático actual

La generación de los modelos de hábitat climático de las 14 especies de pinos de Michoacán se realizó en el programa Maxent versión 3.4.4 (Phillips et al. 2017), debido a la naturaleza de los datos analizados, los cuales corresponden a registros de presencia. Se procedió a generar 10 modelos para cada especie, usando el 75% de los datos y el 25% restante para la validación (Phillips et al. 2006) y las variables bioclimáticas seleccionadas de cada especie en formato ascii. Los parámetros de configuración para las corridas del modelado de hábitat climático fueron 1 000 iteraciones, un límite de convergencia de 0.00005 (valor por omisión), replicado interno por Bootstrap (Manzanilla-Quiñones et al. 2019b), asimismo se desactivaron las opciones Extrapolate y Do Clamping, esto con la finalidad de evitar sobreajustes en los valores extremos de las variables de los modelos (Elith et al. 2011), se estableció un umbral de mínima presencia (Pearson et al. 2007) y el formato de salida seleccionado fue el acumulativo, que representa un índice de valores de 0 a 100%. Por último, la contribución del porcentaje de cada variable en la generación de los modelos de hábitat climático de cada especie fue estimado mediante la aplicación de la prueba de Jackknife por el programa Maxent (Phillips et al. 2006).

Calibración de los modelos

Las áreas de modelación espacial (M) empleadas corresponden a las subprovincias fisiográficas de (INEGI 2001) Neovolcánica Tarasca (P. devoniana, P. douglasiana, P. herrerae, P. lawsonii, P. maximinoi, P. leiophylla, P. martinezii, P. montezumae, P. oocarpa, P. pringlei, P. pseudostrobus y P. teocote), Mil Cumbres (P. devoniana, P. douglasiana, P. hartwegii, P. lawsonii, P. leiophylla, P. martinezii, P. maximinoi, P. montezumae, P. oocarpa, P. pseudostrobus, P. pringlei y P. teocote), Escarpa Limítrofe del Sur (P. devoniana, P. douglasiana, P. lawsonii, P. leiophylla, P. montezumae, P. oocarpa, P. pringlei y P. pseudostrobus), Sierras y Bajíos Michoacanos (P. devoniana, P. lawsonii, P. leiophylla, P. maximinoi, P. pringlei, P. pseudostrobus y P. teocote), Cordillera Costera del Sur (P. douglasiana, P. herrerae, P. leiophylla, P. oocarpa, P. pseudostrobus y P. rzedowskii), Depresión del Balsas (P. oocarpa, P. pringlei y P. pseudostrobus), Llanuras y Sierras de Querétaro e Hidalgo (P. devoniana y P. hartwegii) y Chapala (P. devoniana y P. oocarpa). Las áreas de modelación espacial (M) utilizadas en la calibración de los modelos de hábitat climático se presentan en la Tabla 2.

Tabla 2
Subprovincias fisiográficas utilizadas como áreas de calibración espacial (M) para las 14 especies del género Pinus evaluadas en Michoacán.
Subprovincia fisiográfica Especie
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Neovolcánica Tarasca * * * * * * * * * * * * *
Mil Cumbres * * * * * * * * * * * *
Escarpa Limítrofe del Sur * * * * * * * *
Sierras y Bajíos Michoacanos * * * * * * *
Cordillera Costera del Sur * * * * * *
Depresión del Balsas * * *
Llanuras y Sierras de Querétaro e Hidalgo * *
Chapala * *
Especie: 1. P. devoniana, 2. P. douglasiana, 3. P. hartwegii, 4. P. herrerae, 5. P. lawsonii, 6. P. leiophylla, 7. P. martinezii, 8. P. maximinoi, 9. P. montezumae, 10. P. oocarpa, 11. P. pringlei, 12. P. pseudostrobus, 13. P. rzedowski y 14. P. teocote. *registros de presencia

Evaluación de los modelos

La evaluación del desempeño y calidad del modelado de hábitat climático de cada especie de pino de Michoacán se determinó mediante los valores de las métricas de los análisis del Área Bajo la Curva (AUC) de ROC estándar (Phillips et al. 2006), Roc Parcial (Osorio-Olvera et al. 2020), así como los resultados de la prueba de Z, estás dos últimas pruebas se consideran más confiables y robustas que la prueba de AUC de ROC estándar (Manzanilla-Quiñones et al. 2023).

Modelación a futuro

Para generar los modelos de hábitat climático a futuro, fue necesario transferir los parámetros de modelación actual y las variables bioclimáticas seleccionadas de cada uno de los MCG HADGEM3_ES y MPI_ESM_LR TSC 245 para cada una de las especies de pino, proyectado al horizonte temporal 2041-2060 en el programa Maxent versión 3.4.4 (Phillips et al. 2017).

Estimación del hábitat climático actual y futuro

La estimación de la superficie (hectáreas) del hábitat climático idóneo actual y futuro (2041-2060) de las 14 especies de pinos de Michoacán se realizó mediante la reclasificación de los valores continuos de la salida acumulativa de Maxent para cada uno de los modelos con el mejor ajuste y desempeño estadístico. La reclasificación de valores fue de tres categorías de idoneidad climática (Baja, Moderada y Alta) con intervalos iguales (Manzanilla-Quiñones et al. 2023), la cual se efectuó con la herramienta reclasificar por tabla del programa Qgis versión 3.2.3 (Qgis 2018). A partir del valor de la categoría de idoneidad climática alta, se transformaron los modelos continuos a binarios (Manzanilla-Quiñones et al. 2023).

De acuerdo con el nivel de reducción del hábitat climático (ha) proyectado a futuro para cada una de las 14 especies de pinos evaluadas, se clasificaron los resultados de los MCG en escenarios de cambio climático de tipo optimista y pesimista (Sáenz-Romero et al. 2012, 2015), cuyo criterio propuesto para la clasificación de un escenario de tipo pesimista, fue la estimación de un nivel de reducción de hábitat climático mayor al 40% en ambos MCG. Finalmente, la elaboración y edición de los mapas de idoneidad del hábitat climático actual y futuro (bajo escenarios de cambio climático) de las 14 especies de pinos de Michoacán se realizó con ayuda del programa de código libre Qgis versión 3.2.3 (Qgis 2018).

Resultados

Modelación de hábitat climático actual

Los resultados de los modelos de nicho climático de las 14 especies evaluadas presentaron valores en el área bajo la curva (AUC) de 0.88 a 0.99 para los datos de entrenamiento, mientras que para los datos de validación fueron de 0.89 a 0.99. Mientras que la prueba de Roc parcial fluctuó de 1.52 a 1.98. Los valores del estadístico Z fueron de 80.17 a 3503.7 (p < 0.01). En la Tabla 3 se muestran los resultados de las pruebas de AUC, Roc parcial y estadístico Z, así como el número de réplica que mejor desempeño estadístico obtuvo para cada especie evaluada.

Tabla 3
Resultados de las pruebas de AUC, Roc parcial y estadístico Z de los modelos de hábitat climático de las 14 especies del género Pinus de Michoacán.
Especie Réplica AUC Entrenamiento Validación Valor Roc parcial Valor Z
P. devoniana 1 0.94 0.94 1.68 246.68*
P. douglasiana 7 0.97 0.98 1.82 238.69*
P. hartwegii 3 0.99 0.99 1.98 3503.7*
P. herrerae 1 0.97 0.99 1.94 1000.76*
P. lawsonii 7 0.92 0.97 1.80 330.7*
P. leiophylla 5 0.91 0.89 1.75 813.62*
P. martinezii 10 0.88 0.92 1.76 277.05*
P. maximinoi 10 0.88 0.93 1.52 80.17*
P. montezumae 1 0.89 0.92 1.75 452.16*
P. oocarpa 8 0.95 0.95 1.80 364.84*
P. pringlei 7 0.89 0.91 1.72 321.01*
P. pseudostrobus 1 0.94 0.94 1.85 2999.39*
P. rzedowskii 9 0.99 0.99 1.94 3333.66*
P. teocote 7 0.91 0.91 1.59 177.99*
*Significativo, p < 0.01.

Variables relevantes

Las variables bioclimáticas más relevantes en ambos horizontes temporales (actual y futuro) para cada especie de pino fueron, precipitación anual acumulada (Bio12, 57.6%) y temperatura máxima promedio del periodo más cálido (Bio5, 12.7%) para P. devoniana; temperatura mínima promedio del periodo más frío (Bio6, 36.4%), precipitación del trimestre más cálido (Bio18, 34%) y precipitación del trimestre más frío (Bio19, 19.1%) para P. douglasiana; oscilación diurna de la temperatura (Bio2, 45.7%) y estacionalidad de la precipitación (Bio15, 43.5%) para P. hartwegii; estacionalidad de la temperatura (Bio4, 80.1%) y temperatura máxima promedio del periodo más cálido (Bio5, 12.5%) para P. herrerae; precipitación anual acumulada (Bio12, 27.1%), temperatura máxima promedio del periodo más cálido (Bio5, 20.1%), estacionalidad de la temperatura (Bio4, 18.1%) y precipitación del trimestre más frío (Bio19, 13.2%) para P. lawsonii; temperatura máxima promedio del periodo más cálido (Bio5, 44.2%) y precipitación anual acumulada (Bio12, 25.8%) para P. leiophylla; precipitación del trimestre más lluvioso (Bio16, 82.9%) para P. martinezii; precipitación del trimestre más cálido (Bio18, 29.5%), estacionalidad de la temperatura (Bio4, 23.1%), precipitación del trimestre más seco (Bio17, 19.1%), estacionalidad de la precipitación (Bio15, 10.2%) y temperatura mínima promedio del periodo más frío (Bio6, 10.1%) para P. maximinoi; precipitación del trimestre más cálido (Bio18, 34.1%), precipitación anual acumulada (Bio12, 29.8%) y estacionalidad de la precipitación (Bio15, 25%) para P. montezumae; temperatura mínima promedio del periodo más frío (Bio6, 22.6%), estacionalidad de la precipitación (Bio15, 18%), temperatura máxima promedio del periodo más cálido (Bio5, 17.4%), precipitación del trimestre más cálido (Bio18, 16.8%) e isotermalidad (Bio3, 14.8%) para P. oocarpa; precipitación del trimestre más cálido (Bio18, 42.7%), temperatura mínima promedio del periodo más frío (Bio6, 34%) y estacionalidad de la temperatura (Bio4, 17.6%) para P. pringlei; temperatura máxima promedio del periodo más cálido (Bio5, 48.5%) y precipitación del trimestre más cálido (Bio18, 29.8%) para P. pseudostrobus; temperatura máxima promedio del periodo más cálido (Bio5, 52.6%) y temperatura promedio del trimestre más frío (Bio11, 16.2%) para P. rzedowskii; precipitación del periodo más lluvioso (Bio13, 44.3%), precipitación del trimestre más cálido (Bio18, 29.2%), estacionalidad de la precipitación (Bio15, 11.9%) y precipitación del trimestre más seco (Bio17, 10.9%) para P. teocote. En la Figura 2 se muestra la contribución en porcentaje de las principales variables bioclimáticas de cada especie analizada.

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							Contribución en porcentaje de las principales variables bioclimáticas de las 14 especies estudiadas.
Figura 2
Contribución en porcentaje de las principales variables bioclimáticas de las 14 especies estudiadas.

Hábitat climático actual

Acorde con la reclasificación de los valores de idoneidad climática alta de cada especie evaluada, se estimaron las siguientes superficies de hábitat climático actual; P. devoniana (86 582.6 ha), P. douglasiana (48 660.9 ha), P. hartwegii (2 098.4 ha), P. herrerae (10 046 ha), P. lawsonii (125 129.1 ha), P. leiophylla (107 116.9 ha), P. martinezii (91 539.7 ha), P. maximinoi (104 301.4 ha), P. montezumae (36 328.4 ha), P. oocarpa (39 581.8 ha), P. pringlei (259 240.6 ha), P. pseudostrobus (66 878.4 ha), P. rzedowskii (3 650.2 ha) y P. teocote (50 705.1 ha) (Tabla 4).

Tabla 4
Resultados de las estimaciones de las superficies de hábitat climático actual y proyectado a futuro (2041-2060) de las 14 especies de pino evaluadas.
Especie Actual (ha) HADGEM3_ES (ha) Porcentaje % MPI_ESM_LR (ha) Porcentaje %
P. devoniana 86582.6 48337.6 44.2* 14764.8 82.9*
P. douglasiana 48660.9 58968.1 21.2 71017.1 45.9
P. hartwegii 2098.4 161.5 92.3* 1211.0 42.3*
P. herrerae 10046.0 3484.0 65.3* 4050.7 59.7*
P. lawsonii 125129.1 62122.0 50.4* 121986.4 2.5*
P. leiophylla 107116.9 60524.0 43.5* 5650.6 94.7*
P. martinezii 91539.7 33946.3 62.9* 1937.2 97.9*
P. maximinoi 104301.4 65938.5 36.8* 8646.7 91.7*
P. montezumae 36328.4 30093.9 17.2* 11539.8 68.2*
P. oocarpa 39581.8 29933.5 24.4* 6151.1 84.5*
P. pringlei 259240.6 242707.7 6.4* 163754.5 36.8*
P. pseudostrobus 66878.4 48210.7 27.9* 60523.3 9.5*
P. rzedowskii 3650.2 2352.2 35.6* 2513.5 31.1*
P. teocote 50705.1 34737.9 31.5* 7656.5 84.9*
*Reducción de hábitat climático.

Hábitat climático futuro

Los resultados del MCG HADGEM3_ES TSC 245 proyectado a 2041-2060 estimó las siguientes superficies de hábitat climática futuro; P. devoniana (48 337.6 ha), P. douglasiana (58 968.1 ha), P. hartwegii (161.5 ha), P. herrerae (3 484 ha), P. lawsonii (62 122 ha), P. leiophylla (60 524 ha), P. martinezii (33 946.3 ha), P. maximinoi (65 938.5 ha), P. montezumae (30 093.9 ha), P. oocarpa (29 933.5 ha), P. pringlei (242 707.7 ha), P. pseudostrobus (48 210.7 ha), P. rzedowskii (2 352.2 ha) y P. teocote (34 737.9 ha). Por otra parte, el MCG MPI_ESM_LR TSC 245 estimó las siguientes superficies de hábitat climática futuro; P. devoniana (14 764.8 ha), P. douglasiana (71 017.1 ha), P. hartwegii (1 211 ha), P. herrerae (4 050.7 ha), P. lawsonii (121 986.4 ha), P. leiophylla (5 650.6 ha), P. martinezii (1 937.2 ha), P. maximinoi (8 646.7 ha), P. montezumae (11 539.8 ha), P. oocarpa (6 151.1 ha), P. pringlei (163 754.5 ha), P. pseudostrobus (60 523.3 ha), P. rzedowskii (2 513.5 ha) y P. teocote (7 656.5 ha) (Tabla 3).

Especies más susceptibles

A partir de la comparativa de los resultados de modelación de hábitat climático actual y futuro de los MCG, se determinaron las especies más susceptibles a los efectos del cambio climático, los cuales fueron; P. hartwegii con una reducción de hábitat climático de 42.3% (Figura 3A), P. leiophylla con 43.5% (Figura 3B), P. devoniana con 44.2% (Figura 3C), P. herrerae con 59.7% (Figura 3D) y P. martinezii con 62.9% (Figura 4). Por otra parte, es importante mencionar que P. douglasiana es la única especie de pino que proyecta un aumento de 21.2% en su hábitat climático futuro en el estado de Michoacán de Ocampo (Figura 5).

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							Hábitat climático actual y futuro de P. hartwegii (A), P. leiophylla (B), P. devoniana (C) y P. herrerae (D) en Michoacán.
Figura 3
Hábitat climático actual y futuro de P. hartwegii (A), P. leiophylla (B), P. devoniana (C) y P. herrerae (D) en Michoacán.
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							Hábitat climático actual y futuro de P. martinezii en Michoacán.
Figura 4
Hábitat climático actual y futuro de P. martinezii en Michoacán.
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							Hábitat climático actual y futuro de P. douglasiana en Michoacán.
Figura 5
Hábitat climático actual y futuro de P. douglasiana en Michoacán.

Discusión

Modelado de hábitat climático

El desempeño de los modelos seleccionados para cada una de las 14 especies de pinos de estudio se considera como excelente, esto con base en los resultados de las pruebas de AUC (> 0.88), Roc parcial (> 1.52) y estadístico Z (p < 0.01) lo que indica que los modelos generados son confiables para los objetivos planteados en esta investigación (Manzanilla-Quiñones et al. 2023).

Variables relevantes

Las variables que mayor ponderación presentaron en la generación de la modelación de hábitat climático fueron temperatura máxima promedio del periodo más cálido (Bio5) para seis (P. devoniana, P. herrerae, P. lawsonii, P. leiophylla, P. pseudostrobus y P. rzedowskii) de las 14 especies de pinos evaluadas. Resultados similares han sido reportados por Cruz-Cárdenas et al. (2016) para P. leiophylla y P. rzedowskii y Aceves-Rangel et al. (2018) para P. pseudostrobus, lo que indica que la variación de la temperatura máxima promedio durante la temporada más cálida, influye de forma significativa en la delimitación de la disponibilidad del hábitat climático. Por lo tanto, un aumento en la temperatura máxima durante el periodo más cálido del año, modifica el hábitat climático disponible de esas seis especies de pinos de Michoacán.

Para la precipitación del trimestre más cálido (Bio18), en la literatura científica, se menciona que la Bio18 es sumamente relevante en el hábitat climático de especies de abetos mexicanos como Abies concolor, A. guatemalensis, A. durangensis var. durangensis, A. durangensis var. coahuilensis y A. vejarii (Martínez-Méndez et al. 2016) y de algunas especies de pino como P. herrerae, P. durangensis, P. engelmannii y P. leiophylla (Aceves-Rangel et al. 2018). En este estudio se encontró que especies como P. douglasiana, P. maximinoi, P. montezumae, P. pringlei, P. pseudostrobus y P. teocote, requieren de un comportamiento más homogéneo de la precipitación del trimestre más cálido, principalmente en las regiones centro y oriente de Michoacán. Para la precipitación anual acumulada (Bio12) para P. devoniana, P. lawsonii, P. leiophylla y P. montezumae, se puede decir que la cantidad de lluvia recibida durante todo el año es un factor determinante en la disponibilidad del hábitat climático de esas especies en Michoacán, siendo el caso de P. montezumae, una especie que requiere de ambientes más húmedos en su hábitat climático (Manzanilla-Quiñones et al. 2019b). En lo referente a la temperatura mínima promedio del periodo más frío (Bio6) para P. douglasiana, P. oocarpa y P. pringlei. Los resultados fueron similares a los obtenidos por Cruz-Cárdenas et al. (2016) y Aceves-Rangel et al. (2018) para P. douglasiana, lo que indica que la variación en la temperatura mínima promedio durante el mes más frío de invierno tiene relevancia en la disponibilidad del hábitat climático de P. douglasiana, P. oocarpa y P. pringlei en Michoacán.

Para la estacionalidad de la temperatura (Bio4) para P. herrerae y P. maximinoi. Resultados similares han sido reportados por Aceves-Rangel et al. (2018) para P. maximinoi, mientras que para P. herrerae no hay información disponible. La estacionalidad de la temperatura representa la variación que se presenta en el comportamiento de la temperatura anual, por lo que el hábitat climático idóneo de P. herrerae y P. maximinoi requiere de un coeficiente de variación en la temperatura bajo. En lo referente a la estacionalidad de la precipitación (Bio15) para P. hartwegii y P. oocarpa. Los resultados difieren con lo reportado por diversos estudios que emplean variables bioclimáticas en la modelación de distribución potencial, nicho ecológico y hábitat climático (Cruz-Cárdenas et al. 2016, Aceves-Rangel et al. 2018, Manzanilla-Quiñones et al. 2019a). En lo referente a la oscilación diurna de la temperatura (Bio2) para P. hartwegii, estudios realizados para la especie señalan como variables relevantes a la temperatura máxima promedio del periodo más cálido (Bio5), temperatura promedio anual (Bio1) y temperatura promedio del trimestre más cálido (Bio10), todas estas variables referentes al comportamiento de la temperatura (Cruz-Cárdenas et al. 2016, Aceves-Rangel et al. 2018, Manzanilla-Quiñones et al. 2019a). Sin embargo, no se hace mención de la oscilación diurna de la temperatura, la cual debe ser constante y con poca variación durante el día, algo similar a lo reportado por González et al. (2015) para A. religiosa (±1.5 °C) especie que suele coexistir con P. hartwegii. Por lo cual, se puede decir que las áreas de alta montaña cumplen con la disponibilidad de hábitat climático para esta especie.

Para la temperatura promedio del trimestre más frío (Bio11) para P. rzedowskii, especie endémica a la sierra de Coalcomán, la variación promedio de la temperatura mínima durante el invierno suele ser relevante en la disponibilidad del hábitat climático para la especie. En lo referente a la precipitación del periodo más lluvioso (Bio13) para P. teocote. Los resultados reportados por diversos autores señalan diferentes variables bioclimáticas relevantes (Bio6 y Bio5) para la especie (Cruz-Cárdenas et al. 2016, Aceves-Rangel et al. 2018). Pese a estas diferencias observadas, se considera que la cantidad de precipitación recibida durante el mes más lluvioso debe ser abundante, ya que es fundamental en la disponibilidad del hábitat climático de la especie. En lo referente a la precipitación del trimestre más lluvioso (Bio16) para P. martinezii. Los resultados son similares a lo reportado por Martínez-Méndez et al. (2016) para especies de abetos mexicanos y por Manzanilla-Quiñones et al. (2023) para P. martinezii, quienes enfatizan la importancia de la precipitación del trimestre más lluvioso en la determinación de las áreas de distribución de esas especies de coníferas. A su vez, esto indica una preferencia de hábitat climático de P. martinezii a ambientes húmedos del centro-occidente de Michoacán.

Escenarios de cambio climático

De acuerdo con las proyecciones de cambio climático del MCG HADGEM3_ES TSC 245 para 2041-2060 se estiman reducciones que van desde 6.4% (P. pringlei) hasta 92.3% (P. hartwegii), mientras que el MCG MPI_ESM_LR TSC 245 proyecta disminuciones que oscilan de 2.5% (P. lawsonii) hasta 97.9% (P. martinezii) en el hábitat climático de 13 de las 14 especies de pinos evaluados en Michoacán. Se sabe que esta tendencia hacia la disminución en las superficies climáticas o de áreas de distribución de especies arbóreas, ya había sido previamente reportada por autores como Sáenz-Romero et al. (2015), Manzanilla-Quiñones et al. (2019), Martínez-Sifuentes et al. (2020), Manzanilla-Quijada et al. (2024) quienes mencionan que las especies de la familia Pinaceae son muy susceptibles a las alteraciones en los patrones climáticos, principalmente al aumento en temperatura y la disminución en precipitación. Por lo que, una combinación en el aumento de la temperatura y la disminución en precipitación, ocasionaría una modificación sustancial en las áreas climáticas idóneas de las especies de pinos estudiadas, lo que a su vez provocaría que estas especies tengan que desplazarse altitudinalmente para hallar el clima propicio para su crecimiento y desarrollo (Manzanilla-Quiñones et al. 2019a) esto último estaría condicionado con la capacidad de resiliencia de cada especie.

Especies más susceptibles

Acorde con los resultados sobre la estimación de reducción de hábitat climático generados por los modelos optimistas, las especies más susceptibles a los efectos del cambio climático son P. hartwegii (42.3%), P. leiophylla (43.5%), P. devoniana (44.2%), P. herrerae (59.7%) y P. martinezii (62.9%). Mientras que la reducción del hábitat climático de P. hartwegii difiere con lo reportado por Manzanilla-Quiñones et al. (2019) quienes estimaron una reducción de la distribución potencial de la especie de 0.7% en el Pico de Tancítaro, mientras que en este estudio se encontró reducciones drásticas en la superficie climática idónea de la especie. Los resultados de P. leiophylla fueron superiores a lo reportado por Manzanilla-Quijada et al. (2024) quienes estimaron una reducción en las áreas de distribución de la especie de 17.8% en México. Mientras que, Cruz-Cárdenas et al. (2016) estimaron una reducción del área de distribución de la especie de 72.6% en Michoacán para finales de este siglo. Los resultados de P. devoniana fueron inferiores a lo reportado por Cruz-Cárdenas et al. (2016) quienes estimaron una reducción del área de distribución de la especie de 71.8% en Michoacán. Estas discrepancias probablemente se deban a la estimación de los escenarios de cambio climático efectuados a través de diferentes MCG, los cuales representan rutas del posible comportamiento del clima y sus efectos en la distribución de las especies. Para el caso de P. herrerae y P. martinezii no existen estudios previos sobre el tema. Mientras que P. herrerae, presenta un hábitat climático futuro localizado exclusivamente en la Sierra de Coalcomán, Municipio de Coalcomán, mientras que P. martinezii tiene su hábitat climático futuro en manchones localizados dentro de los municipios de Indaparapeo, Charo, Los Reyes, Charapan, Paracho y Tancítaro.

De las 14 especies de pinos evaluadas, P. douglasiana fue la única que presentó un cambio positivo (aumento) en la disponibilidad de hábitat climático. Resultados similares han sido reportados por Manzanilla-Quiñones et al. (2019) para P. hartwegii en el Nevado de Colima, Parque Izta-Popo y el Cofre de Perote. Esto indica que el cambio climático futuro habilitaría áreas climáticas favorables para el crecimiento y desarrollo de P. douglasiana en Michoacán.

Conclusiones

Las proyecciones de cambio climático, indican que se prevén reducciones en el hábitat climático de 13 de las 14 especies de pinos evaluadas. Los resultados de la modelación del hábitat climático determinaron que P. hartwegii, P. devoniana, P. leiophylla, P. herrerae y P. martinezii son las especies de pinos más susceptibles a los efectos del cambio climático. Es importante mencionar que la reducción del hábitat climático de las especies evaluadas no quiere decir que estas vayan a desaparecer completamente de estos sitios, sino que es muy probable que presenten muchos factores que limiten su crecimiento, aumenten su mortalidad y su vulnerabilidad a plagas y enfermedades forestales, por lo que se recomienda en la medida posible implementar medidas de adaptación al cambio climático a través de programas de manejo asistido y mejoramiento genético.

Agradecimientos

Al Consejo Nacional de Humanidades, Ciencias y Tecnologías (CONAHCYT) por el apoyo de beca de Estancias Posdoctorales para la Formación y Consolidación de Las y Los Investigadores (2022-2024) otorgada al primer autor. A la Facultad de Agrobiología “Presidente Juárez” de la Universidad Michoacana de San Nicolas de Hidalgo (UMSNH), por las facilidades brindadas durante el desarrollo del trabajo

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